9. Опровергаем дарвинизм с помощью «эволюции березовой пяденицы»

Ну а теперь давайте всё-таки опровергнем дарвиновскую теорию эволюции именно с помощью «эволюции березовой пяденицы». Потому что было бы просто грешно не воспользоваться столь мощно установленным примером, подтвержденным таким количеством независимых исследований, которые, на самом деле, так хорошо… опровергают дарвинизм.

Сначала подведем итоги предыдущей главы. Итак, многочисленные исследования, проведенные с березовой пяденицей, показали следующее:

1. Люди замечают бабочек, отличающихся от фона, легче, чем бабочек, сливающихся с фоном.

2. Насекомоядные птицы тоже замечают бабочек, отличающихся от фона, легче, чем бабочек, сливающихся с фоном.

3. Таким образом, зрение людей и зрение птиц в этом отношении сходно. И это хорошо, потому что теперь мы можем сами (без предварительных исследований) хотя бы приблизительно оценить, какая бабочка будет для птиц более заметной, а какая – менее.¹²⁹

4. Хищническое давление птиц на съедобных бабочек весьма существенно. Во всяком случае, на ночных березовых пядениц.

Впрочем, и по дневным бабочкам тоже имеются соответствующие исследования, которые показали, что и им тоже от птиц «достаётся» неплохо (см. ниже).

5. Это хищническое давление приводит к естественному отбору бабочек, где преимущество получают менее заметные цветовые формы съедобных бабочек.

6. В случае серьезной разницы в заметности для птиц разных цветовых вариаций бабочек, эволюция окраски этих бабочек может происходить очень быстро, в течение всего 40–50 лет.

В рамках всех перечисленных пунктов можно сделать прогноз, что эволюция съедобных бабочек в ходе естественного отбора должна приводить к формам, имеющим покровительственную окраску тела. Если, конечно, свободное эволюционное изменение биологических видов действительно возможно.

И когда мы видим бабочку с покровительственной окраской, мы сразу говорим (вернее не мы, а верующие дарвинисты), что это такой особо чуткий естественный отбор отобрал этот шедевр покровительственной окраски в ходе длительной эволюции, под придирчивым вниманием насекомоядных птиц (Рис. 38):

Рисунок 38. Бабочка-листовидка (каллима, Kallima) со сложенными крыльями.

Еще раз отметим, что озвученный выше список из шести пунктов подтвержден очень мощным эмпирическим материалом – результатами целого ряда независимых научных исследований, которые проводились на протяжении более 50 лет.

Ну а теперь давайте посмотрим на некоторые другие результаты этой глобальной «эволюции более приспособленных» (Рис. 39):

Рисунок 39. Некоторые результаты «эволюции в ходе естественного отбора». Того самого отбора, который отбирает березовым пяденицам покровительственную окраску за 50 лет.

Что и говорить, результаты «естественного отбора более приспособленных бабочек» просто потрясают.

Мы видим вокруг себя огромное число бабочек с яркой (заметной) окраской. В том числе, и с самой заметной (белой) окраской. Имеются и очень хорошо летающие дневные белые бабочки (например, парусник подалирий), и дневные белые бабочки, которые летают немного хуже (например, многие белянки), и вообще вяло и недалеко летающие белые бабочки (например, горошковая беляночка или сливовая пальцекрылка).

Имеются и сумеречные, и ночные белые бабочки, которые из-за своего ночного образа жизни разыскивают (в темноте) своих партнеров по запаху, а днем прячутся среди травы или деревьев. Поскольку спрятаться белой ночной бабочке среди зелени – весьма затруднительно, то, видимо, эти бабочки просто решили сделать такой подарок насекомоядным птицам, разыскивающим их в светлое время суток.

Или можно предположить, что раньше эти бабочки были зимними. То есть, раньше они летали среди белых сугробов где-нибудь в январе, и прятались среди сосулек... Но потом условия изменились, и они стали летать в теплое время года. Однако еще не успели измениться соответствующим образом.

Ну а если серьезно, то действительно непонятно, почему одна ночная бабочка (например, всё та же березовая пяденица) так боится насекомоядных птиц, что «эволюционно замаскировалась», как говорится, «по самые уши». А другая такая же (сумеречная и ночная) бабочка Dryocampa rubicunda вообще никого не боится и вообще никак не маскируется (Рис. 40):

Рисунок 40. Березовая пяденица (слева) и Dryocampa rubicunda (справа) на характерном для них субстрате.

Причем эта красивая (розово-желто-белая) бабочка вот таким вот образом «прячется» от птиц практически в тех же самых (американских) лесах, в которых прячутся от птиц американские популяции березовой пяденицы. Интересно, куда запропастился «естественный отбор более приспособленных» в случае с Dryocampa rubicunda?

Немного пояснений. Бабочка Dryocampa rubicunda ведет сумеречный и ночной образ жизни, в связи с чем самцы этой бабочки разыскивают самок по запаху. То есть, эти бабочки летают ночью (вынюхивая друг друга), а днем они пытаются спрятаться от птиц.

Согласно соответствующему исследованию, эта бабочка совершенно съедобна (Sargеnt, 1995). Автор исследования предложил лесным птицам 56 экземпляров этой бабочки, из которых птицы съели 84% (Sargent, 1995). На этом основании автор отнес данную бабочку к третьей категории съедобности – «очень приемлема».¹³⁰ Причем из 56 экземпляров этого вида, предложенных птицам, 52 были мертвыми, а 4 штуки – живыми. И вот живых бабочек птицы сожрали всех четверых (т.е. 100%).

Гусеницы этой бабочки живут на разных видах клена. Взрослая бабочка вообще ничем не питается, поэтому связать её окраску с подражанием каким-нибудь цветам тоже вряд ли удастся.

В общем, чрезвычайно странным образом «прячутся» от птиц эти красивые бабочки. С точки зрения выживания, красивая и заметная окраска им совершенно ни к чему, потому что они: 1) cъедобные, 2) ночные, 3) разыскивают партнера по запаху. Тем не менее, эти бабочки такие, какие есть. О чем здесь думал «естественный отбор более приспособленных» – совершенно непонятно.

Еще один пример. На рисунке 41 слева и справа показаны разные представители бабочек рода Catocala (ленточницы, или орденские ленты).

Рисунок 41. Слева (предположительно) Catocala residua; справа (предположительно) С. andromedae. В центре слева Spilosoma congrua (?); в центре справа Spilosoma virginica (?). Справа вверху маленькое изображение – показана белая Spilosoma «в отдалении», для того чтобы дополнительно продемонстрировать степень заметности этой бабочки.

Бабочки ленточницы из рода Catocala в исследовании (Sargent, 1995) показали себя совершенно съедобными (категории приемлемости от 1 до 3 по шкале автора). Поэтому мы совсем не удивляемся тому, что эти бабочки имеют такую замечательную покровительственную окраску, почти сливаясь с тем фоном, на котором они обычно прячутся от птиц днем (это ночные бабочки).

Однако в центральной части рисунка показаны два разных вида бабочек из рода Spilosoma. Оба вида бабочек этого рода в исследовании (Sargent, 1995) тоже показали себя совершенно съедобными для птиц (категория 3, «очень приемлемые»). Конкретно, из предложенных птицам 34 экземпляров Spilosoma congrua, птицы съели 91%. А из предложенных 17 экземпляров Spilosoma virginica лесными птицами было съедено 94%.

Я постарался «прикрепить» на рисунке рядом с этими белоснежными бабочками именно таких представителей рода Catocala, которых автор отнёс к той же самой (третьей) категории съедобности (Catocala residua и С. andromedae). Правда, я не уверен в правильном определении видовой принадлежности бабочек на рисунке (определять эти виды бабочек, на мой взгляд, довольно сложно для неспециалиста). Но суть от этого не меняется – мы ясно видим, что две группы съедобных бабочек по окраске различаются радикальным образом. Поэтому если сейчас заявить, что покровительственную окраску съедобных бабочек-ленточниц создал естественный отбор, тогда возникает вопрос – куда же этот естественный отбор смотрел в случае никак не менее съедобных, но при этом белоснежных бабочек из рода Spilosoma? Как может «естественный отбор более приспособленных» демонстрировать в конечном итоге такие разные результаты, если мы считаем, что естественный отбор – это не своевольная личность, а просто автоматический процесс выживания более приспособленных?

Еще пример. Почему одна пяденица (Сhlorissa viridata) гипотетически столь жестоко отобралась (через «клювы птиц») под цвет окружающей зелени, а другие пяденицы, например, Lomaspilis sp., сидя чуть ли не на соседних кустах, как говорится, «и в ус не дуют»? По поводу этих же «клювов птиц» (Рис. 42):

Рисунок 42. Слева покровительственно окрашенная пяденица Сhlorissa viridata. Справа пяденица Lomaspilis sp., совершенно забывшая про покровительственную окраску.

И снова тот же вопрос (Рис. 43) почему еще две пяденицы хоть что-то пытаются сделать в «борьбе за выживание более приспособленных»... а пяденица украшенная (в центре) осталась совершенно равнодушной к главному механизму «единственно верного учения»?

Рисунок 43. Слева направо: Epione parallelaria (?), Scopula ornata, Idaea aversata (?).

Вообще, разнообразие пядениц в природе потрясающее (более 25000 видов). Это разнообразие нельзя описать словами, его можно только изучать (годами). Можно подобрать пядениц практически на любой вкус и цвет.

Внешний вид некоторых пядениц очень удачно совпадает с нашими эстетическими предпочтениями. Вот здесь, например, представлена всё та же березовая пяденица в сравнении с пяденицей великолепной (Iotaphora admirabilis):

Рисунок 44. Слева березовая пяденица (Biston betularia), справа пяденица великолепная (Iotaphora admirabilis).

Если мы предполагаем, что окраску березовой пяденицы под фон дерева так хорошо подобрал естественный отбор (под давлением хищных птиц), то тогда какая сила подбирала наряд пяденицы великолепной? Особенно если учесть, что эта бабочка ночная (как и березовая пяденица), то есть, летает ночью, а днем пытается спрятаться от птиц. Итак, кто и зачем теплыми летними ночами «отбирал» пяденице великолепной этот великолепный наряд?

В общем, наличие в природе бабочек, окрашенных покровительственно, с лихвой покрывается наличием в природе бабочек с такой окраской, как будто эти бабочки вообще ничего не слышали о «естественном отборе более приспособленных». Может быть, эти бабочки прибыли к нам из какого-то параллельного мира, где никаких птиц вообще не существует? Что и говорить, широкое распространение в природе бабочек с яркой, хорошо заметной окраской выглядит удивительным явлением в рамках дарвинизма. Особенно учитывая предельно красноречивые результаты исследований «эволюции березовых пядениц».

Интересно, что по поводу существования в природе бабочек с яркой окраской (особенно с белой) как будто существует заговор молчания со стороны профессиональных биологов. Казалось бы, столь интересный парадокс должен был привлечь самое пристальное внимание биологов, сделав белых бабочек «героями» многих десятков научных публикаций… Вместо этого, за последние 70 лет было проведено всего несколько исследований, которые хотя бы пытались найти причины наличия у бабочек белой окраски. Понятно, что совсем полного молчания не было. Такие вещи всё-таки пытались объяснять (хотя и вяло), и даже проверять (совсем вяло). Был выдвинут ряд гипотез, как правдоподобных (озвученных специалистами), так и совершенно невероятных (озвученных людьми, далекими от биологии). Эти гипотезы можно свести в три группы, где первая группа будет отражать профессиональные гипотезы, требующие научной проверки. А вот вторая и особенно третья группа – это уже гипотезы, выдвинутые либо со стороны «полупрофессионалов», либо людей, вообще далеких от биологии. Итак, все гипотезы причин наличия у бабочек откровенно яркой окраски можно разбить на три группы (в порядке убывания биологической компетенции):

1. Ярко окрашены такие бабочки, для которых хищничество птиц не актуально. Например, эти бабочки или несъедобны, или маскируются под других несъедобных бабочек.¹³¹

2. Ярко окрашены такие бабочки, которым эта окраска приносит какую-то другую выгоду, перекрывающую вред от хищничества птиц. Например, бабочки окрашены ярко для того, чтобы легче находить друг друга. Или для того, чтобы лучше обогреваться под солнечными лучами.

3. Бабочки могут быть ярко окрашены потому, что их окраска вообще не важна для выживания вида в целом. Потому что основной процент гибели приходится не на взрослых бабочек, а на гусениц, яйца или куколок. Причем эта гибель происходит не столько от хищников, сколько от болезней и паразитов.

Давайте «пробежимся» по трем группам перечисленных гипотез.

Не буду ходить вокруг да около, и сразу скажу, что все эти гипотезы имеют критические недостатки. Они или совершенно не универсальны, например, берутся объяснить яркую окраску дневных бабочек, но это объяснение совершенно не подходит для ночных бабочек. Или же эти гипотезы были уже проверены, и опровергнуты в соответствующих исследованиях. Например, делалось предположение о том, что бабочка несъедобна, а она оказывалась съедобной. Причем птиц совершенно не смущала окраска этой бабочки, поэтому даже предположение о возможной мимикрии (под несъедобных белых бабочек) тоже отпадало.

Вот с разбора этой (первой) гипотезы и начнём.

Понятно, что гипотезы о возможной несъедобности ярко окрашенных бабочек являются самыми правдоподобными, простыми и поэтому требуют реальных проверок. Однако в тех случаях, когда такие проверки были сделаны, большинство таких предположений – провалилось. Белые бабочки проверенных видов оказались съедобны. Более того, их белая окраска совершенно не смущала насекомоядных птиц.

Например, такое случилось в отношении уже озвученных выше белоснежных бабочек из рода Spilosoma и розово-бело-желтых бабочек Dryocampa rubicunda. В некоторых более ранних исследованиях сообщалось о неприемлемости (или об очень низкой приемлемости) для птиц белых бабочек рода Spilosoma, а также бабочек Dryocampa rubicunda (Rotshild, 1986; Jones, 1932). Поэтому эти бабочки долгое время считались несъедобными. А их окраска считалась предостерегающей (отпугивающей птиц). То есть, считалось, что яркая, запоминающаяся окраска этих бабочек удерживает птиц от нападения на этих (несъедобных) бабочек. И таким образом, эта окраска является биологически целесообразной… Пока Т.Д. Сарджент в исследовании 1995 года не предложил местным птицам сразу 56 штук Dryocampa rubicunda… И оказалось, что из предложенной полусотни этих «неприемлемых» бабочек, местные (лесные) птицы съели 84%. А из предложенных бабочек Spilosoma птицами было съедено более 90%. Поэтому Сарджент сделал заключение о полной съедобности этих бабочек. Действительно, трудно назвать несъедобными или отпугивающими таких бабочек, которых лесные птицы съедают практически «начисто» в родной местности этих бабочек.

Вообще исследование (Sargent, 1995) показало, что совсем несъедобных бабочек в природе очень мало. В этом исследовании птицам было предложено 2158 экземпляров местных бабочек, которые относились к 203 биологическим видам из 21 семейства.¹³² Бабочки предлагались диким птицам на блюде, сразу по несколько штук, включая представителей разных видов бабочек. При этом исследователь записывал, во-первых, поедались или не поедались предложенные бабочки. Во-вторых, исследователь записывал, в каком порядке они поедались. Потому что более вкусные с точки зрения птиц бабочки поедаются птицами раньше, чем менее вкусные.¹³³ Кроме того, отмечались и некоторые другие детали поведения птиц в отношении бабочек – например, птица могла схватить клювом бабочку, но потом бросить обратно, и т.п.

Птицами, вовлеченными в исследование, были дикие представители местных, преимущественно лесных видов. При этом особой активностью отличились три вида лесных птиц, добровольно поучаствовав в большинстве (столь вкусных) экспериментов. Самыми активными оказались голубые сойки (Cyanocitta cristata) ~ 66% всех испытаний. Черно-шапочные гаички (Poecile atricapillus) ~ 20% всех испытаний. И острохохлые синицы (Baeolophus bicolor) – 13% всех испытаний. На долю всех остальных видов птиц пришлось примерно 2% всех испытаний. То есть получилось, что в качестве хищников в этом исследовании были хорошо представлены как довольно крупные насекомоядные птицы (голубые сойки), так и насекомоядные птицы небольшого размера (черно-шапочные гаички и острохохлые синицы).

В результате проведенных исследований, более половины (55.5%) всех видов бабочек, участвовавших в исследовании, оказались совершенно съедобными, с рейтингом съедобности от «очень приемлемая» и выше (1,2,3 категории приемлемости).¹³⁴

Другая значительная группа видов бабочек (33.3%) попала в интервал от «умеренно приемлемая» до «слегка неприемлемая» (категории 4,5,6).¹³⁵

И только 11% бабочек (18 из 162 исследованных видов) были оценены автором, как неприемлемые для птиц, попав в категории 7–10, то есть, от «умеренно неприемлемых» до «вообще неприемлемых».¹³⁶ Причем даже те бабочки, которых автор отнес к 7 и 8 категориям («умеренно неприемлемы» и «очень неприемлемы») всё равно поедались птицами примерно в 20–50% случаев. И только категории 9 и 10, действительно, почти не трогались птицами. А в случае некоторых видов – совсем не трогались.

Таким образом, бабочки, которые серьезно неприемлемы для птиц, на самом деле, представляют собой весьма незначительное явление в природе.

Причем интересно, что среди бабочек, к которым птицы вообще не прикоснулись (последняя, 10 категория), оказались не только виды с явно предостерегающей (черно-красной) окраской, но и виды… с покровительственной окраской. Ниже я представляю тех бабочек, которых птицы в работе (Sargent, 1995) вообще не тронули (Рис. 45):

Рисунок 45. Виды бабочек, которые оказались вообще неприемлемыми для птиц в работе (Sargent, 1995). Верхний ряд, слева направо: Hypoprepia fucosa, Cisseps fulvicollis, Clossiana selene, Holomelina laeta. Нижний ряд, слева направо: Lithacodia carneola, Paectes oculatrix, Apoda biguttata, Cerma cerintha.

Лично я не вижу каких-либо общих закономерностей в окраске этих бабочек. Если читатель разглядит эти закономерности, пусть сообщит об этом мне. Я же вижу вот что. В верхнем ряду по краям – бабочки с явно предостерегающей окраской. Даже я чувствую, что эти бабочки несъедобны (здесь необходим смайлик, но в книге их ставить нельзя).

Еще мне кажется, что бабочка Cisseps fulvicollis (вверху вторая слева) пытается имитировать нечто похожее на осу.

Зато вверху в центре справа дневная бабочка тоже с яркой (рыжей) окраской (Clossiana selene), но таких бабочек в природе очень много съедобных видов, в том числе, установленных в этой же самой работе. Например, бабочка Speyeria cybele имеет очень похожую окраску (Рис. 46), но при этом, в этих же исследованиях, птицы съели 100% таких бабочек. Polygonia comma тоже весьма напоминает по окраске представленную бабочку (во всяком случае, сверху). Но птицы съели 80% предложенных Polygonia comma. А всем известную бабочку адмирал (Vanessa atalanta), которая тоже имеет весьма яркую окраску (причем как-будто бы предупреждающую, черно-красную), птицы съели в 86% случаев (из 14 предложенных).

Ну а в нижнем ряду «вообще неприемлемых бабочек» на рисунке 45 мы видим таких бабочек, окраска которых гораздо больше похожа на покровительственную (маскирующую), чем на предостерегающую. Автор исследования (Sargent, 1995) высказывает предположение, что окраска некоторых из этих бабочек, возможно, напоминает помёт птиц, и поэтому эти бабочки оказались неприемлемы для птиц.

Таким образом, в отношении окраски «вообще неприемлемых бабочек» наблюдается полный разнобой (на мой взгляд).

Однако (еще раз) бабочек, которые серьезно неприемлемы для птиц, в данном исследовании оказалось всего 11% от всех исследованных видов. А бабочек самой последней, десятой категории (совсем неприемлемые) вообще 5%.

Рисунок 46. Слева направо бабочки: Speyeria сybele, Vanessa atalanta, Polygonia comma. В верхнем ряду – изображение бабочки сверху, в нижнем ряду – изображение бабочки снизу. В исследовании (Sargent, 1995) птицами было съедено 100% предложенных Speyeria сybele, 86% предложенных Vanessa atalanta, и 80% предложенных Polygonia comma.

В отношении же подавляющего числа видов бабочек (более 90%), мысли и чувства насекомоядных птиц можно, наверное, представить таким образом – от «ах, какая вкусная бабочка» до «в принципе, сойдет» (тем более на голодный желудок).

Причем приемлемость бабочки для птицы – это далеко не всегда вопрос вкуса (съедобности). Автор цитируемого исследования показал, что птицы явно предпочитают бабочек большого размера. То есть, в каких-то случаях мелкие виды бабочек могут игнорироваться просто потому, что они мелкие, а не невкусные (особенно если рядом лежит крупная бабочка). Причем бабочки большого размера предпочитаются птицами настолько, что птицы с удовольствием их поедают, несмотря на то, что такую бабочку нельзя проглотить сразу целиком, а приходится тратить время на «обработку» добычи, например, на отрывание крыльев. Помимо этого, птицы в цитируемом исследовании явно предпочитали еще и более «толстых» бабочек. То есть таких, у которых соотношение массы тела к крыльям было выше.

Ну и чтобы окончательно добить дарвинизм белыми бабочками, пожалуй, приведу еще одну, крайне поучительную историю. И сама эта история, и её конечный итог, и реакция авторов (соответствующего исследования) на полученные ими же результаты – всё это получилось настолько красноречивым и поучительным, что об этом просто необходимо рассказать.

Вся история началась с того, что когда-то давным-давно было высказано предположение, будто бабочки семейства белянок (белянки и желтушки)¹³⁷ имеют яркую окраску (белую и желтую) в целях отпугивания птиц. Это предположение было высказано еще в 1932 году (Jones, 1932). И позже повторено в 1965 году (Kettlewell, 1965) тем самым Кеттлуэллом, который прославился благодаря своим исследованиям с березовой пяденицей (см. выше). Логика этих авторов понятна – если бабочки-белянки столь откровенно «плевать хотели» на какую-либо покровительственную окраску (тем самым показывая прямую противоположность знаменитым березовым пяденицам), то наверное, эти бабочки просто несъедобны для птиц, и предупреждают об этом своей яркой окраской?

И вот в одном, уже весьма давнем исследовании биологи попытались проверить этот вопрос (Marsh & Rothschild, 1974). В результате проведенного исследования был сделан вывод, что белые бабочки капустницы (Pieris brassicae), действительно, являются для птиц несъедобными. Следовательно, конкретно капустницы вполне «имеют право» совершенно спокойно бросаться в глаза своей белой окраской (на фоне зелени). Хоть прямо перед носом у насекомоядных птиц.

Отсюда родилось уже следующее предположение. Поскольку бабочки капустницы в природе появляются раньше других видов белянок, то было предположено, что все остальные белянки представляют собой комплекс видов, которые подражают несъедобным бабочкам капустницам. И вот поэтому, мол, все белянки и имеют такую (откровенно яркую и бросающуюся в глаза) белую окраску.

Таким образом, «проблема белых бабочек» была, казалось бы, успешно решена, причем решена строго в рамках «единственно верного учения».

Однако сам способ, каким исследователи (Marsh & Rothschild, 1974) «доказали», что бабочки капустницы несъедобны для птиц, просто поражает своей оригинальностью. Что сделали эти исследователи? Они взяли экстракт из тела бабочки капустницы… и ввели эту «выжимку» шприцом (!) лабораторным мышам внутрибрюшинно (Marsh & Rothschild, 1974).

Что и говорить, такой способ проверки на «съедобность» просто потрясает. К сожалению, я не знаю размер шприца и дозу, которую «закатывали» любознательные исследователи мышам, но лично мне сразу же представляется картина из художественного фильма «Кавказская пленница», где большому (телом) Моргунову выбрали шприц размером в пол-литра.

И вот давайте представим себе, что бедному Моргунову вместо положенного по сценарию снотворного, набрали в этот шприц тарелку наваристого борща. И ввели эту тарелку борща ему шприцом внутрибрюшинно!

И после того, как у бедного актера началась бы страшная воспалительная реакция, его отвезли бы на карете скорой помощи и приступили бы к срочной операции (по извлечению этого борща из полости тела)… мы бы с Вами сделали научный вывод о том, что борщ для человека – несъедобен. И еще бы и статью опубликовали в научном журнале с нашими результатами. Понятно, что это было бы нечто феерическое.

Тем не менее, авторы работы (Marsh & Rothschild, 1974) применили именно такую методику, и на основании результатов своей работы сделали вывод, что бабочки капустницы несъедобны для… птиц. Хотя свои эксперименты (поразительные сами по себе) они ставили на мышах (и это еще одна причина поражаться методике этого исследования).

Понятно, что столь поразительная научная работа позже была жестко раскритикована другими биологами.

И более поздние исследования, проведенные с бабочками белянками, показали, что картина со съедобностью (или несъедобностью) этих бабочек получается далеко не такая однозначная, какую хотелось бы видеть в рамках «единственно верного учения». Например, оказалось, что брюквенница (Pieris napi, бабочка-белянка, почти столь же белоснежная, как и капустница) хоть и не является излюбленной добычей птиц, но всё же вполне себе съедобна и спокойно поедается птицами (Kingsolver, 1987; Ley & Watt, 1989). Так же как и исследованные виды бабочек желтушек (Ley & Watt, 1989). А например, бабочка репница (Pieris rapae, еще одна бабочка-белянка, практически столь же белоснежная, как капустница) оказалась частым объектом атак птиц в Америке (Wourms & Wasserman, 1985a). В итоге было «решено считать», что бабочки белянки представляют собой весьма разнообразный комплекс, где разные виды имеют разную степень съедобности или несъедобности (Brower, 1984). Причем продолжало оставаться не ясным, в какой степени окраска бабочек белянок отпугивает птиц, и какие белянки действительно несъедобны, а какие просто мимикрируют под белую окраску (подражают несъедобным видам белянок).

И вот, уже в самом конце 20 века, коллектив финских исследователей (в количестве четырех человек) решил, наконец, внести ясность в этот вопрос. Исследовать хотя бы в отношении трех местных видов бабочек белянок (брюквенницы, зорьки и горошковой беляночки) – насколько отпугивает птиц белая окраска этих конкретных бабочек?

Уважаемые читатели, чтобы Вы полностью осознали то, что произошло дальше, нужно представлять себе, как выглядят эти три бабочки. Поэтому выкладываю их изображения на рисунке 47:

Рисунок 47. Слева направа: брюквенница (Pieris napi); самец зорьки (Anthocharis cardamines); горошковая беляночка (Leptidea sinapis).

Как видим, это действительно, откровенно белые бабочки. Только самец зорьки, помимо белой окраски, имеет еще и весьма эстетичные красные области на краях передних крыльев. Самка зорьки не имеет таких красных пятен – эти области крыла у неё белые, похожие на соответствующую область крыла у брюквенницы.

Кроме того, следует отметить, что третья изображенная бабочка, горошковая беляночка, отличается не только откровенно белой окраской, но она еще и довольно плохо летает. Поэтому эта бабочка оказалась бы для птиц легкой добычей даже в полёте, если бы птицы так не боялись её белой окраски (гипотетически).

Итак, в начале, финские исследователи (Lyytinen et al., 1999) решили посмотреть, насколько сильно насекомоядные птицы будут избегать двух первых бабочек (P. napi и A. cardamines) из-за их белой отпугивающей окраски. И кого птицы будут избегать сильнее – брюквенницу или зорьку? Для этого авторы данной работы предлагали этих бабочек местным диким насекомоядным птицам (в непосредственной близости от гнезд этих птиц). На роль хищников были выбраны мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca), поскольку значительную часть своей добычи (до 20%) мухоловки-пеструшки в Финляндии добывают прямо в воздухе (Lyytinen et al., 1999), то есть, охота на летающих насекомых для этих птиц является обычным занятием.

Чтобы оценить, насколько охотно мухоловки-пеструшки вообще потребляют бабочек, авторы исследования предлагали мухоловкам белых бабочек брюквенниц и зорек вместе с другими местными видами бабочек, съедобными и не окрашенными в белый цвет. В качестве такого контроля были задействованы два вида бабочек: Lasiommata petropolitana и Clossiana euphrosyne. То есть, эксперимент по предложению мухоловкам-пеструшкам бабочек выглядел примерно так (Рис. 48):

Рисунок 48. Верхний ряд – слева брюквенница (Pieris napi), справа буроглазка малая (Lasiommata petropolitana). Нижний ряд – слева перламутровка эвфросинья (Clossiana euphrosyne), справа зорька (Anthocharis cardamines).

За исключением того обстоятельства, что предлагавшиеся бабочки были не на свободе, а приклеивались нижней частью крыльев к поверхности лотка (Lyytinen et al., 1999).

Смысл этого эксперимента предельно прост. Если белая окраска, действительно, является для птиц предостерегающей, то мухоловки-пеструшки должны избегать белых бабочек, сосредоточившись на контрольных (съедобных) бабочках. И даже если мухоловки будут потреблять и белых бабочек тоже, то они должны их хватать в последнюю очередь, уже после того, как будут съедены съедобные (не белые) бабочки.

Ну и как же повели себя птицы в этом эксперименте?

К огромному удивлению исследователей, птицы сожрали практически всех предложенных им бабочек. Не разбирая, какой окраски эта бабочка – белой «предупреждающей», или совсем не белой и не предупреждающей (Lyytinen et al., 1999). Причем даже порядок потребления бабочек птицами оказался случайным – никакой статистически значимой зависимости между окраской бабочки и порядком её потребления птицами – тоже не оказалось!

Получается, что мухоловки-пеструшки сочли сразу всех предложенных им бабочек (как белых, так и не белых) вполне приемлемой добычей. А это значит, что «теория предупреждающей окраски бабочек-белянок», которую мы только что сочинили – провалилась с громким треском. Птицы не только посчитали предложенных белянок вполне съедобными, но они еще и ничуть не смущались их белой окраски. Так что белая окраска никак не может являться не только средством отпугивания птиц (сигнализируя о якобы «несъедобности» бабочки), но и объектом для подражания белая окраска тоже являться не может. Потому что белая окраска совершенно не удерживает птиц от нападения на этих бабочек.

Кстати, обратите внимание еще и на перламутровку (Clossiana euphrosyne). Эта бабочка принадлежит к тому же самому роду, который оказался совершенно неприемлем для птиц в исследовании (Sargent, 1995) – бабочка Clossiana selene была отнесена в этом исследовании к 10 категории («полностью неприемлемая»). В связи с этим, может быть, это какая-то ошибка. Потому что в исследовании (Lyytinen et al., 1999) бабочку из этого же рода (С. euphrosyne) мухоловки-пеструшки потребляли ничуть не хуже других бабочек.

Итак, гипотеза о том, что белая окраска может являться сигналом несъедобности для птиц, с треском провалилась.

Финские исследователи, видимо, очень удивленные подобным результатом, решили провести дополнительные изыскания. Теперь они решили проверить съедобность этих бабочек напрямую.

Для такой проверки (в лабораторных условиях) они взяли уже другой вид птиц – больших синиц (Parus major). Потому что большие синицы являются более «деликатными» хищниками, чем мухоловки-пеструшки. Разные виды птиц различаются по степени своей агрессивности в отношении добычи. Например, мухоловка-пеструшка часто глотает добычу целиком, поэтому судить о её реакции на вкус пищи трудно. А вот большая синица в этом отношении – достаточно деликатный хищник. Перед употреблением пищи, большая синица часто обрабатывает добычу, например, отрывает ей крылья, или даже разрывает на части. И если большой синице не понравится вкус, то она может бросить добычу, начать энергично очищать клюв, или даже примется запивать это дело водой (Lyytinen et al., 1999).

И вот таким деликатным хищникам исследователи и предложили оценить на вкус брюквенницу и зорьку. И сравнить этот вкус со вкусом еще одной бабочки-белянки –горошковой беляночки (Leptidea sinapis). Потому что в своих предыдущих тестах авторы обнаружили, что горошковую беляночку птицы (как мухоловки, так и большие синицы) с готовностью атакуют и с такой же готовностью поедают. То есть, авторы сделали вывод, что горошковая беляночка для этих птиц – совершенно съедобна (что само по себе уже очень интересно). Более того, видимо, потрясенные итогом своего предыдущего эксперимента с мухоловками, авторы исследования решили проверить на предмет съедобности еще и бабочку капустницу (Pieris brassicae), которая, как я уже говорил выше, считалась несъедобной для птиц (на основании описанного выше исследования с потрясающей методикой). Видимо, финские авторы решили проверить, так ли уж несъедобна окажется капустница, если её не впрыскивать мышам внутримышечно, а просто предложить съесть (птицам).

Наконец, исследователи решили посмотреть, что станут делать большие синицы, если смочить ту же брюквенницу 6%-ным раствором хлорохина (горькое вещество) и предложить эту «бомбу» синице.

Результаты эксперимента:

Каково же было изумление авторов (а может быть, они уже и не очень изумлялись, после соответствующих результатов с мухоловками-пеструшками), когда и большие синицы тоже сочли вполне приемлемыми всех предложенных им бабочек. И брюквенницу, и зорьку, и горошковую беляночку… и даже капустницу. Всех этих бабочек большие синицы вполне успешно съели. Исключение составили только бабочки, смоченные в растворе хлорохина. «Нарвавшиеся» на такой сюрприз синицы, действительно, начинали демонстрировать поведение «срочной очистки клюва» гораздо чаще, чем когда они поедали бабочек, не смоченных этим горьким веществом.

В результате, авторам исследования пришлось признать, что большие синицы сочли вполне приемлемыми для пищи всех предложенных им бабочек белянок (включая капустницу).

И тогда исследователи решили провести третий, заключительный эксперимент. Они просто выпускали живых и совершенно свободных бабочек в вольер с птицей, и смотрели, что из этого получится. Потому что, может быть, бабочки-белянки способны применить какие-то особые, секретные приемы выживания против нападающих птиц, когда у них «не связаны руки» (точнее, не приклеены крылья).

И вот тут бабочки белянки смогли хотя бы немного порадовать исследователей. Наиболее успешно показала себя в обороне против птиц брюквенница. В конечном итоге птицы сумели съесть 48% брюквенниц, выпущенных в вольер. Причем исследователи наблюдали, что в некоторых случаях птицы хватали бабочек, но потом бросали их, даже не успев причинить значительных повреждений. Осталось не совсем ясным, что послужило причиной такого поведения. Возможно, специфический запах брюквенниц. Наверное, положительную роль в выживании брюквенниц сыграл еще и достаточно быстрый и «рваный» (непредсказуемый) полёт этих бабочек. Тем не менее, несмотря на все ухищрения, половина брюквенниц обрела вечный покой в желудках насекомоядных птиц.

Этот результат, кстати, хорошо согласуется с результатом другого исследования (Sargent, 1995), где близкие бабочки-белянки – репницы (Pieris rapae) были съедены птицами в 46.5% случаев (из 43 предложенных экземпляров репниц). В результате чего автор исследования отнес репниц к 6 категории съедобности («слегка неприемлемая»). В целом же бабочек, относящихся к семейству белянок, в исследовании (Sargent, 1995) было задействовано 3 вида – репница и еще две желтушки (Colias philodice и Colias eurytheme). Colias philodice была съедена птицами в 56.5% случаев (из 62 предложенных экземпляров) и автор тоже отнёс её к 6 категории съедобности (слегка неприемлемая). А Colias eurytheme была съедена в 74% случаев (из 19 предложенных экземпляров). И автор отнес эту бабочку к 5 категории съедобности (незначительно приемлемая).

Кроме того не следует забывать, что и в других исследованиях тоже были получены результаты, указывающие на серьезное хищническое давление птиц на бабочек белянок в дикой природе. Например, в работе (Wourms & Wasserman, 1985a) авторы исследовали нападения голубых соек (Cyanocitta cristata) на бабочек репниц (Pieris rapae) в лабораторных условиях. И выяснили, что нападения соек на этих бабочек приводят к тому, что примерно 4% бабочек получают «отметины» от ударов птичьих клювов на крыльях. Причем можно отличить, напала ли сойка на репницу в полёте, или же тогда, когда бабочка сидела на субстрате. Потому что когда бабочка отдыхает на субстрате, она часто складывает крылья. В результате, след от удара клювом получается симметричным на обоих крыльях, и поэтому легко узнаётся. И вот исследователи выяснили, что если сойка нападает на репницу в полете, то в итоге след от клюва на крыле получается примерно в 4% случаев. При этом только в 12% случаев всё заканчивается трагически – сойка съедает бабочку. А в 88% случаев бабочка успешно избегает птичьей атаки. Однако положение серьезно меняется, если сойка нападает на отдыхающую бабочку. В этом случае 68% атак голубой сойки закончились смертью бабочки. То есть, нападение птицы на отдыхающую бабочку – крайне опасно для этой бабочки. При этом только у 1% бабочек, избежавших смерти при нападении во время отдыха, остался след от удара клювом на крыльях.

И вот после выяснения всех этих обстоятельств, авторы исследования сумели поймать в природе в общей сложности 1178 бабочек репниц, и обнаружили у 76 бабочек следы от птичьих атак на крыльях (т.е. у 6.5%). Из них 51 след можно было интерпретировать, как след от атаки на летящую бабочку, а 25 следов – как следствие атаки на отдыхающих бабочек.

Теперь если применить к полученным данным те же пропорции, которые авторы получили в вольере с сойками, то получится, что примерно 1700 бабочек репниц были атакованы в воздухе, и из них погибли 153 особи. А примерно 2500 репниц было атаковано во время отдыха, и из них погибло примерно 1700 бабочек! Таким образом, авторы этого исследования пришли к выводу, что даже если полученные ими оценки являются очень приблизительными, то всё равно на взрослых бабочек белянок в природе со стороны птиц оказывается весьма существенное хищническое давление.

При этом следует учитывать, что атаки конкретно голубых соек на летящих репниц отличаются довольно низкой эффективностью – всего 12%. В то время как эффективность атак других птиц может быть значительно выше. Авторы приводят данные, что в природе эффективность атак серых мухоловок (Muscicapa striata) на летящих репниц составила 23.5% (в 17 попытках), что в 2 раза выше, чем у голубых соек. А эффективность атак сорокопута (Lanius borealis) на летящих бабочек составила вообще 100% (Wourms & Wasserman, 1985a).

Кроме того, если в работе (Wourms & Wasserman, 1985a) обратить внимание еще и на таблицы, то можно найти и другие интересные вещи. Например, мы увидим, что белоснежные представители еще одного вида дневных белых бабочек (тоже представитель семейства белянок, Ascia monuste) несут на себе уже не 6.5% следов от птичьих атак (как репница), а целых 23%.

В общем, судя по всему перечисленному, птицы совсем не стесняются атаковать белых бабочек. Жизнь белых бабочек в природе весьма далека от того, чтобы считаться беззаботной, и чревата внезапной и трагической смертью. Во всяком случае, в Северной Америке.

Если же теперь вернуться обратно к исследованию финских авторов, то бабочке зорьке (Anthocharis cardamines) в вольере повезло уже меньше, чем брюквенницам. Птицы съели 67% всех зорек (Lyytinen et al., 1999).

И наконец, самой несчастной в вольере оказалась горошковая беляночка (Leptidea sinapis). Дело в том, что горошковая беляночка не только оказалась аппетитной и желанной целью для птиц, но она еще и летает гораздо хуже брюквенницы и зорьки. В результате, птицы уничтожили почти всех горошковых беляночек (87%), выпущенных в вольер.

Вот на этой печальной ноте давайте остановимся и посмотрим, к чему же мы пришли в конечном итоге. От гипотезы, что белянки белые потому, что птицы избегают бабочек с белой окраской – не осталось и следа. Оказалось, что птицы таких бабочек не избегают, а считают вполне законной добычей. Более того, конкретно горошковая беляночка оказалась для птиц вообще вкусной и желанной пищей, которую они с готовностью всякий раз атаковали и съедали.

Но ведь эта бабочка еще и плохо летает! Таким образом, чуть ли не единственное средство спасения этой бабочки от птиц – избежать их внимания.

И вот теперь если присмотреться, то мы увидим на крылышках у этой бабочки темный налет пигмента меланина (Рис. 49):

Рисунок 49. Горошковая беляночка, вид нижней стороны крыльев.

Казалось бы, всё что нужно этой бабочке для успешной эволюции (в сторону, аналогичную эволюции березовых пядениц) у этой бабочки уже есть. Этой бабочке достаточно просто немного усилить пигментацию меланина, уже имеющегося (!) на её крыльях. И из белой и очень заметной, горошковая беляночка сразу станет серой и гораздо менее заметной. Тем самым она повысила бы свою выживаемость примерно таким же способом, как это делает березовая пяденица.

Но данная бабочка не хочет этого делать. Ведь горошковая беляночка понимает, что она очень вкусная. Поэтому не хочет, чтобы птички расстраивались из-за того, что она немного замаскируется.

Ну а если серьезно, то нам придётся сделать вывод, что либо горошковая беляночка вообще не способна ни к какой эволюции (даже такой элементарной, как изменение содержания темного пигмента на крыльях). Либо необходимость прятаться от птиц возникла у этой бабочки совсем недавно, поэтому эта бабочка еще просто не успела эволюционировать.

Более того, нам придётся признать, что в природе очень много таких вот бабочек (с яркой и заметной окраской, в том числе, и с самой заметной, белой), несмотря на то, что эти бабочки съедобны. Следовательно, эти бабочки должны показывать такие же эволюционные тенденции, как и березовые пяденицы. Если, конечно, наблюдаемая нами живая природа (включающая, естественно, и бабочек) – это действительно продукт естественного отбора, а не чего-нибудь другого. Тем не менее, мы наблюдаем то, что наблюдаем – и белых съедобных бабочек, и желтых съедобных бабочек, и рыжих съедобных бабочек, и голубых съедобных бабочек и т.д.

Поэтому, возможно, нам следует расширить те выводы, которые мы только что сделали в отношении горошковой беляночки, на всю живую природу – или биологические виды просто не способны эволюционно изменяться, и поэтому выживают так, как могут (с такими признаками, которые у них «имеются по умолчанию»), или же биологические виды оказались в нашем суровом мире еще слишком недавно, чтобы успеть измениться в ходе естественного отбора более приспособленных.

Подобные предположения являются уже более наивными, чем «гипотеза несъедобности». Во-первых, потому, что такие гипотезы не универсальны. Ведь яркими (а нередко еще и «сложно-узорчатыми») являются не только дневные, но и множество сумеречных и ночных бабочек, которые из-за этого физически не имеют возможности разыскивать половых партнёров, ориентируясь на зрение (см. ниже). Такие бабочки ищут партнера по запаху. Запаховые сигналы в половом поведении бабочек вообще используются очень широко (даже дневными бабочками).

Кроме того, как мы уже видели, белыми могут быть и дневные плохо летающие бабочки, которые в силу этой особенности могут встретиться со своим половым партнёром лишь «в упор» (или почти в упор), когда цветовые особенности окраски уже не так важны. Например, неоднократно помянутая нами горошковая беляночка летает весьма неторопливо, что приводит к тому, что эти бабочки сталкиваются друг с другом на таком близком расстоянии, где они уже могут, в принципе, иметь вообще любую окраску – хоть белую, хоть бурую, хоть черно-бурую. Тем не менее, они почему-то остаются белыми. Видимо, действительно, не хотят оставлять птиц без еды?

В качестве наглядной иллюстрации, насколько бабочкам на самом деле «важна» окраска для поиска партнера, здесь будет очень поучительно привести ещё одну интересную бабочку (Рис. 50):

Рисунок 50. Вверху слева – опять березовая пяденица (для сравнения). Остальные бабочки – это непарный шелкопряд (Lymantria dispar).

В верхней левой части рисунка показана всё та же (уже знакомая нам) березовая пяденица, в качестве молчаливого напоминания, в каком направлении должен идти естественный отбор бабочек, и с какой скоростью.

А на всех остальных фотографиях показана не менее известная бабочка – это непарный шелкопряд (Lymantria dispar), знаменитый вредитель лесов и парков. Непарный шелкопряд интересен многими своими особенностями.

Во-первых, он знаменит периодическими массовыми вспышками численности, в ходе которых его гусеницы могут уничтожать всю листву на многих гектарах леса, в результате чего деревья погибают. Зато между вспышками эта бабочка ведёт вполне «добропорядочный» образ жизни, ничем не выделяясь (в отношении численности) из множества других бабочек. И даже может впадать в долгие периоды глубокой депрессии численности, когда этих бабочек становится совсем мало (см. напр., Семевский, 1964). Понятно, что в такие периоды (нормальной и низкой численности) хищничество становится важным фактором для выживания этой бабочки.¹³⁸

Во-вторых, непарный шелкопряд назван непарным потому, что самец и самка имеют резкие отличия друг от друга. Можно подумать, что это два разных вида. Самец непарного шелкопряда окрашен покровительственно. В нижнем ряду на рисунке 50 все представленные изображения содержат одновременно и самцов, и самок этих бабочек. Однако самец имеет буро-коричневую окраску, поэтому на фоне ярко-белой самки он совсем теряется, и его можно просто не заметить. В качестве помощи, внизу справа я даже показал красной стрелкой на самца, прицепившегося к самке сбоку.

Самка же имеет ярко-белую окраску (или грязно-белую, или желтовато-белую). В результате, самки резко выделяются на стволе практически любого дерева (даже с относительно далекого расстояния), где они всё время сидят, в ожидании самцов. И судя по окраске, еще и в ожидании птиц?

В этом отношении непарный шелкопряд – уникальная бабочка. Потому что у подавляющего большинства тех бабочек, которые имеют покровительственную (защитную) окраску тела, такую окраску имеют или сразу оба пола, или же покровительственную окраску имеет самка, а самец – яркую. Но у непарного шелкопряда почему-то всё наоборот.

Многие писатели-фантасты, пардон, верующие дарвинисты, считают, что когда самка имеет покровительственную окраску, а самец этой же бабочки имеет яркую окраску, то это объясняется пресловутым половым отбором (у бабочек!). Рассуждения при этом делаются примерно такие. Поскольку именно самка откладывает яйца, то она является более ценной для продолжения рода, чем самец. Это касается тех видов, у которых единственный самец может спариться сразу с несколькими самками. В этой ситуации получается избыток самцов и, соответственно, дефицит самок. В результате чего «ценность» самца снижается. Согласно печально знаменитой теории полового отбора, в таких условиях может начаться отбор в сторону ярких самцов (даже вопреки хищническому давлению), если эта яркость даёт самцу существенное преимущество в «завоевании» самки. Таким образом, теория полового отбора объясняет нам, почему у многих видов бабочек самка окрашена покровительственно, в то время как самец «блистает всеми цветами радуги».

Например, если мы видим, что у голубянки красивой (Polyommatus bellargus) самец (на верхней стороне тела) щеголяет изумительными переливами синего цвета, в то время как самка окрашена весьма скромно – в шоколадно-серые цвета, то мы делаем вывод, что здесь во всем виноват именно половой отбор. Что это именно придирчивые самки голубянок отобрали столь эстетичную окраску своим самцам (Рис. 51):

Рисунок 51. Слева самец голубянки красивой (Polyommatus bellargus). Справа самка этого же вида.¹³⁹

При этом писатели-фантасты, рассказывающие о замечательных дизайнерских (!) способностях самок голубянок, почему-то забывают рассказать своим читателям заодно и о том, что бабочки, вообще-то, плохо видят. С нашей (человеческой) точки зрения, бабочки – это такие «полуслепые кроты», которые, во-первых, вообще видят только на очень небольшом расстоянии, а во-вторых, плохо различают детали и форму изображения. Причем способность различать детали и форму падает не постепенно, а очень резко по мере удаления объекта от бабочки. То есть, бабочки очень близоруки.

Насекомые вообще, в целом, весьма близоруки. Острота их зрения (и в смысле разрешающей способности, и в смысле дальности восприятия изображения), намного хуже, чем у позвоночных животных. Причем это является неизбежным физическим следствием самой специфики устройства сложного глаза насекомого (Land, 1997).

Наилучшим зрением среди насекомых обладают некоторые хищные насекомые, например, стрекозы (Land, 1997). А жуки, бабочки, или, например, пчелы являются далеко не самыми «глазастыми» насекомыми. Их острота зрения хуже, чем у нас на 1–2 порядка (в зависимости от конкретного вида).

Для того чтобы Вы получили примерное представление о зрении бабочек, удобно использовать следующий рисунок (Рис. 52):

Рисунок 52. Внизу справа – исходное изображение бабочки (Speyeria cybele), которое видим мы (люди) с того расстояния, с которого Вы сейчас захотите его увидеть. Внизу слева – изображение этой же бабочки глазами другой бабочки с расстояния 7 сантиметров. Вверху справа большое изображение – это опять глазами этой же бабочки, но уже с расстояния целых 18 сантиметров. Более мелкие изображения вверху слева показывают, как видит бабочка этот же объект при его удалении на расстояние: 38 см, 71 см, 1.2 м, 2.1 м, 4.3 м. Рисунок создан проф. H.S. Horn (Dept. of Ecology & Evolutionary Biology) для ежегодного конкурса «Art of Science» в Принстонском университе (США), 2011 год.

Обратите внимание, насколько расплывчатым получается видение глазами бабочки. Детали исходного изображения расплываются уже на расстоянии 7 см. Многие тонкие детали рисунка вообще не видны уже на этом расстоянии. А на расстоянии 18 см практически полностью расплываются даже крупные детали узора. О дальнейшем увеличении расстояния и говорить нечего.

Таким образом, если Вы где-нибудь услышите, как очередной фантазёр (из числа верующих дарвинистов) рассуждает о появлении сложнейших узоров на крыльях многих бабочек в результате полового отбора, то просто помните, что это примерно всё равно, как если бы Вы предложили европейскому кроту заняться выбором узора для вышивания.

Например, вот такого (Рис. 53):

Рисунок 53. Пример бабочки, обладающей настолько тонкими и разнообразными деталями на крыльях, что все эти подробности вряд ли могут быть оценены другой такой же бабочкой в принципе (из-за чисто физических ограничений их зрения).

Понятно, что я сейчас немного утрирую. Реальная картина, конечно, несколько сложнее. На самом деле, бабочек в природе очень много разных видов. И понятно, что какие-то из них видят лучше, чем другие. Некоторые бабочки, отличающиеся особой зоркостью, способны визуально реагировать на объекты, удаленные от них на расстояние аж в несколько метров! А отдельные виды бабочек (подумать только!) даже могут реагировать на тот цвет, который является преобладающим в окраске их вида.

Впрочем, преобладающий цвет достаточно хорошо виден и на приведенном выше рисунке. Но дело в том, что в соответствующих исследованиях многие виды бабочек ведут себя так, как-будто они вообще не способны различить даже основной цвет объекта (см. ниже). То есть, значительная часть (исследованных) видов бабочек на практике не реагирует ни на разницу в деталях, ни на разницу в форме, ни даже на разницу в цвете тех объектов, которые им предлагают в качестве «самца» или «самки» даже с близкого расстояния. Хотя теоретически, цвета различать бабочки вполне способны (соответствующие чувствительные пигменты в их глазах имеются). Видимо, для таких бабочек подавляющее значение имеет запах полового партнера. И вот запах полового партнера (который заключается в специально выделяемых феромонах) бабочки чувствуют очень даже хорошо.

Кроме того, вероятно, важную роль играют особенности специфических движений во время ухаживания на близком расстоянии. Потому что как раз движения объекта – глаз насекомого фиксирует во много раз лучше, чем тонкие детали этого объекта.

И это я Вам сейчас показал мир глазами дневной бабочки, которая, в общем-то, неплохо видит (для бабочки). Как уже было сказано, некоторые особо зоркие дневные бабочки могут реагировать (например, различать силуэты крупных объектов) с расстояния в несколько метров. Но ведь есть и другие виды бабочек, зрение которых гораздо хуже. Тем не менее, многие из таких бабочек тоже имеют весьма тонкие узоры на крыльях.

Меньшая острота зрения у ночных бабочек – это почти неизбежное следствие из законов оптики. То, насколько хорошо мы видим какой-либо объект (на определенном расстоянии), грубо говоря, обеспечивается свойствами этого объекта, наших глаз и окружающих условий. Это, во-первых, контрастность этого объекта на окружающем фоне. Во-вторых, способность наших глаз различать эту контрастность, и еще способность различать мелкие детали изображения (то есть, разрешающая способность наших глаз). Причем, чем менее контрастно изображение, тем менее мы способны различать детали этого изображения.¹⁴⁰

И наконец, огромную роль играет яркость освещения. Зависимость здесь такая – чем сильнее снижается интенсивность окружающего света, тем более контрастным (на окружающем фоне) должен быть объект, чтобы мы продолжали его видеть. А малоконтрастные объекты (или детали изображения) становятся вообще «невидимыми». И еще одна зависимость – чем сильнее падает освещенность, тем хуже становится разрешающая способность наших глаз.

Ночью интенсивность освещения падает на много порядков. Например, уровень освещенности в ясную ночь в полнолуние падает на 5–6 порядков по сравнению с ясным солнечным днем. Если же ночь ясна, но луны на небе нет, то освещенность падает еще в 100 раз. Если же ночное небо еще и затянуто сплошными облаками, тогда уровень освещенности падает еще примерно в 10 раз. И наконец, если бабочка, ищущая другую бабочку, находится в это время под густым растительным покровом (например, в нижнем ярусе леса), то уровень освещенности может упасть еще в 100 раз. Таким образом, в наиболее тяжелых случаях освещенность ночью может упасть на 11 порядков по сравнению с ярким солнечным днем (Warrant & Dacke, 2010).

Понятно, что разрешающая способность зрения (способность видеть мелкие детали), а также способность различать разные степени контраста – в ночных условиях должна существенно снижаться по сравнению с ясным днем. Но разрешающая способность даже у дневных бабочек – оставляет желать много лучшего. Тогда что же говорить о ночных бабочках?

Тем не менее, мы смотрим на целый ряд видов ночных бабочек, и видим вот что (Рис. 54):

Рисунок 54. Слева вверху пяденица великолепная (Iotaphora admirabilis). Справа вверху другая бабочка из этого же рода (Iotaphora iridicolor). Слева внизу крупным планом показаны мелкие детали окраски бабочки I. admirabilis – тонкие линии переходов между разными цветами (близкими по контрасту). Справа внизу показаны различия между деталями окраски заднего края задних крыльев I. admirabilis и I. iridicolor.

То есть, нашему взору открываются очень тонкие детали узора на крыльях двух близких видов бабочек. Например, мы видим близко расположенные тонкие параллельные полосы черного цвета на краях крыльев обоих видов бабочек. Эти тонкие полоски, по сути, представляют собой готовый тест на разрешающую способность зрения. Этот тест, наверное, с треском провалят даже дневные бабочки при дневном свете (см. выше). А уж про ночных бабочек в ночном свете здесь и говорить нечего. То же самое наблюдается и в отношении контрастности изображения. Мы видим тонкие переходы между весьма близкими цветами, что приводит к низкой контрастности подобных переходов (от сине-зеленых к желто-зеленым, или от зеленых к желтым, или от желтых к белым). Такие тонкие вещи вряд ли смогут различить в ночном свете даже животные с высокой разрешающей способностью глаз. Понятно, что с разрешающей способностью глаза насекомого – это сделать вообще невозможно.

Обращает на себя внимание еще одна интересная подробность. Приведенные виды бабочек различаются между собой очень тонкими деталями. Обратите внимание – у I. admirabilis параллельные черные полоски имеют примерно одинаковую длину вдоль всего края крыльев. А у I. iridicolor такие полоски, в основном, чередуются между собой в определенном порядке – между двумя длинными полосками находится одна более короткая (по всему краю крыльев). Интересно, кто следит за такими подробностями узоров? Понятно, что не сами бабочки. Они просто физически не способны на такие визуальные подвиги. И в борьбе за выживание этот признак тоже вряд ли пригождается (т.е. он почти наверняка биологически нейтрален). Так кто же заботится о сохранении этих характерных признаков по всему ареалу распространения разных популяций этих двух видов бабочек?

На мой взгляд, то, что мы с Вами сейчас разобрали – это прямой приговор «теории полового отбора» в отношении бабочек. Здесь верующим дарвинистам, чтобы спасти их дарвинизм, нужно срочно запихивать свой половой отбор куда-нибудь подальше. И экстренно «доставать из широких штанин» (С) версию о том, что все эти подробности узоров «просто так случайно получились».

Но и эта версия не слишком удовлетворяет некоторых биологов. Например, автор сравнительно недавнего обзора, посвященного «глазкам» на крыльях бабочек, тоже удивляется озвученному обстоятельству (Kodandaramaiah, 2011). Он отмечает, что разнообразие «глазков» на крыльях бабочек – просто потрясающе (особенно в некоторых семействах и родах). Но при этом, разные виды бабочек четко различаются такими признаками.¹⁴¹ Автор обзора недоумевает, какая сила может поддерживать все эти различия. Если такое разнообразие – «дело рук» чисто случайных эволюционных сил (мутации, дрейф генов, эффект основателя), тогда такие признаки должны демонстрировать соответствующую изменчивость. Но автор обзора отмечает, что собранные коллекции насекомых демонстрируют высокую устойчивость подобных признаков (мелких, но видоспецифичных) как в пространстве, так и во времени (Kodandaramaiah, 2011). В конечном итоге автор обзора заключает, что для объяснения этого удивительного феномена «нужны будущие исследования».¹⁴²

Причем этот феномен совсем не ограничивается только одними бабочками. То же самое можно сказать и про огромное число других биологических видов. Вот как (о том же самом) высказался когда-то знаменитый российский биолог С.С. Четвериков (Четвериков, 1983):

Систематика знает тысячи примеров, где виды различаются не адаптивными, а безразличными в биологическом смысле признаками, и стараться подыскивать им всем адаптивное значение является столь же мало производительной, как и неблагодарной работой, где подчас не знаешь, чему больше удивляться: бесконечному ли остроумию самих авторов или их вере в неограниченную наивность читателей.

Итак, наблюдаемую устойчивость (видоспецифичность) нейтральных биологических признаков при одновременном поразительном разнообразии таких признаков – дарвинизм объясняет не слишком убедительно. Такое разнообразие в рамках дарвинизма можно объяснить только тем, что «просто так случайно получилось». Но тогда непонятно, почему эти признаки воспроизводятся (биологическими видами) во времени и пространстве так устойчиво, что это даже позволяет систематикам использовать такие особенности в качестве диагностических признаков вида.¹⁴³ Ведь в рамках современной теории эволюции, нейтральные биологические признаки должны совершенно свободно изменяться от популяции к популяции, ограничиваясь лишь частотой случайных мутаций (по соответствующим локусам).

Таким образом, объяснение устойчивости даже нейтральных биологических признаков уже вызывает определенные затруднения.

Но как быть в тех случаях, когда окраска явно вредна? Когда окраска слишком заметна для дневных птиц? Например, на приведенном выше рисунке, окраску одной из двух рассмотренных бабочек – вряд ли можно назвать покровительственной. Длинные и яркие цветные полосы, скорее, привлекают внимание и демаскируют, чем скрывают эту бабочку. И что теперь делать? Засовывать версию со «случайной игрой природы» обратно, и снова доставать «половой отбор» (у полуслепых бабочек)?

Наконец, следует отметить, что довольно часто крылья бабочек имеют сложные и одновременно яркие (!) узоры с обеих сторон крыльев. А это значит, что если придерживаться гипотезы полового отбора, то нам придётся предположить, что в ходе этого полового отбора одна бабочка вертится перед другой, как перед зеркалом, демонстрируя то нижнюю часть своего рисунка, то верхнюю (на крайне близком расстоянии). А вторая бабочка всё это хорошо запоминает (или даже записывает). И потом выносит свой суровый вердикт.

Ну а если серьезно, то большинство энтомологов сходятся во мнении, что те яркие, красивые и потрясающе разнообразные узоры, которые демонстрируют нам тысячи видов бабочек… на самом деле, не используются для взаимодействия этих бабочек друг с другом. Следовательно, «теория полового отбора» в отношении бабочек «пролетает, как фанера над Парижем» (С).

Впрочем, отдельные специалисты так не считают. И периодически удивляют мир научными сообщениями о великих подвигах бабочек на ниве полового отбора. Чтобы читатель понял, над чем я сейчас пытаюсь иронизировать, мне необходимо привести конкретные примеры.

Известно, что биологи давно хотят решить проблему наличия «глазков» на крыльях бабочек. Многие виды бабочек имеют на своих крыльях специфические круглые изображения, которые можно назвать «глазками». И вот биологи гадают, зачем эти глазки нужны бабочкам. Одна из наиболее популярных гипотез предполагает, что «глазки» нужны бабочкам для отпугивания хищников. Но проблема не решается так просто. Дело в том, что разнообразие «глазков» на крыльях бабочек – огромно. Их размер, число, цвет и расположение варьируют на крыльях разных видов почти бесконечным образом. Например, далеко не все «глазки» имеют большой размер, или сходство с глазами. У многих видов бабочек на крыльях расположены глазки маленького размера, которые вряд ли кого-нибудь испугают. Глазки могут быть разного цвета. Или наоборот, одинакового. Глазки бывают яркими, красочными и броскими… или не очень броскими (или даже совсем не броскими). Глазки могут быть расположены как на верхней, так и на нижней стороне крыльев бабочки. Они могут быть как единичными, так и многочисленными. Выстраиваясь при этом в определенные узоры, или не выстраиваясь.¹⁴⁴

Поэтому имеются и другие гипотезы причин наличия глазков у бабочек. Например, еще одна гипотеза предполагает, что глазки нужны для того, чтобы отвлекать внимание птиц от жизненно важных частей тела бабочки. Ну и, конечно, версии полового отбора в отношении глазков тоже высказываются – что глазки могут быть задействованы в половых предпочтениях бабочек.

В связи с этим, разными авторами были выполнены целые серии исследований, посвященных изучению возможной роли глазков на крыльях бабочек. В ходе этих исследований были получены столь разнообразные результаты, что всю эту «эпопею» я опишу ниже в специальном разделе (для интересующихся). А сейчас расскажу только о двух конкретных исследованиях, которые имеют отношение к версии «полового отбора».

Итак, в одной из работ (Breuker & Brakefield, 2002) авторы исследовали половые предпочтения самок дневных бабочек Bicyclus anynana в отношении «глазков» на крыльях их самцов. И у этих авторов получилось, что самки этих бабочек, оказывается, предпочитают таких самцов, у которых дорсальные («спинные») глазки на передних крыльях – больше, чем у других самцов.

При этом у бабочек этого вида имеются и другие, очень похожие глазки еще и на нижней стороне переднего крыла. Более того, на нижней стороне задних крыльев у этих же бабочек находится вообще целая серия глазков, тянущихся вдоль всего заднего крыла (Рис. 55):

Рисунок 55. Окраска крыльев самцов и самок Bicyclus anynana на дорсальной и вентральной стороне, и в зависимости от сезона года (эти бабочки образуют разные формы, различающиеся по окраске во время влажного и сухого сезона). Изображение взято из работы (San Martin et al., 2011).

В связи с этим, объяснять наличие только «спинных» глазков, и только на передних крыльях результатом полового отбора, при наличии множества практически таких же глазков еще и на нижней стороне обоих крыльев – такой подход, кажется, выглядит немного однобоким. Однако это обстоятельство авторов не смутило.

Более того, даже сами дорсальные «глазки» (предполагаемый предмет воздыханий самок) имеются не только у самцов, но и… у самих самок. Причем даже размер этих глазков у самок этого вида ничуть не меньше, чем у самцов (Breuker & Brakefield, 2002). Спрашивается, что это за «половой отбор» такой, в результате которого отбираемый признак ничуть не усиливается?

Тем не менее, исследователи всё-таки постановили, что самки Bicyclus anynana выбирают самцов, ориентируясь именно на большой размер «спинных» глазков.¹⁴⁵

Таким образом, у этих исследователей получилось, что бабочки – это весьма зоркие «товарищи», которые вполне способны придирчиво оценить даже такие мелкие детали, как относительный размер глазков на верхней стороне крыльев (Рис. 56):

Рисунок 56. То, размер чего оценивают самки бабочек Bicyclus anynana у своих самцов, по мнению исследователей в работе (Breuker & Brakefield, 2002). Объект оценки обведен красной рамкой.

Видимо, разницу между размерами этих глазков у своих самцов самки измеряют штангенциркулем?

Впрочем, авторы самой работы в определенных местах статьи предпочли говорить о своих результатах в «вероятностном» наклонении. Дело в том, что попутно авторы проверяли, предпочитают ли самки, чтобы озвученные «глазки» на крыльях самцов были еще и симметричными. Для этого они произвели с самцами соответствующие модификации (Рис. 57):

Рисунок 57. (а) – Самцы, куколки которых исследователи кололи (иглой) в других местах, а не в районе будущих глазков. (b) – Самцы, куколки которых исследователи кололи только в одно крыло в том месте, где должен был развиться глазок, повреждая будущий глазок. В результате получились самцы с ассиметричными глазками (на левом или правом крыле). (с) – Самцы, у которых исследователи повреждали глазки на обоих крыльях. Рисунок из работы (Breuker & Brakefield, 2002).

И у авторов неожиданно (для них) получилось, что самки совершенно не реагируют на то, что один глазок у самца нормального размера, а другой глазок – является крошечным (Рис. 57б). В связи с этим авторы написали:

…После того, как самец находит самку, он располагается под углом по отношению к ней. Он открывает и закрывает свои крылья на высокой скорости в течение некоторого времени, в «мерцающем» поведении, тем самым выставляя спинную поверхность своих крыльев. Самка, видимо, в этот момент имеет возможность наблюдать глазки. Однако сомнительно, будет ли она в состоянии надежно оценить различия в размере между левой и правой стороной мужского «мерцания» на высокой скорости, да еще и при условии, что самец находится под углом к ней.

То есть, по мнению авторов, бабочка, рассматривающая глазок на одном крыле самца, уже вряд ли в состоянии оценить глазок… на другом крыле этого же самца. Вот такая вот она, «зоркость» дневных бабочек, придирчиво отбирающих узоры своим самцам в ходе полового отбора (по мнению верующих дарвинистов).

От себя добавлю, что это действительно очень сомнительно. Более того, весьма сомнительно даже то, что самка вообще оценивает эти глазки. Потому что с такой низкой разрешающей способностью зрения, которую имеют бабочки, подобные «подвиги зоркости» вообще сомнительны. Даже при том, что разница в размерах глазков конкретно в этом исследовании получилась очень значительной. Но эта разница заметна нам (людям). А для бабочек, скорее всего, картинка выглядит совсем иначе – искусственно полученный исследователями более мелкий «глазок» они вообще вряд ли видят. То есть, из сравнения изображений (а) и (с) на рисунке 57 можно сделать вывод, что в этом исследовании оценивалась, скорее, не способность бабочек различать глазки разных размеров, а способность бабочки просто увидеть присутствие (нормального) глазка, отличив его от его отсутствия.

Однако более позднее исследование, выполненное коллективом уже других авторов (Robertson & Monteiro, 2005), пошло еще дальше. Экспериментируя с самками бабочек этого же вида (Bicyclus anynana), это исследование не смогло воспроизвести результаты предыдущей работы. То есть, в этом исследовании не получилось, что самки выбирают самцов с более крупными глазками на верхней стороне передних крыльев самца.

Зато в этом исследовании (Robertson & Monteiro, 2005) авторы предложили уже свой вариант половых предпочтений самок (естественно, с соответствующей подтверждающей статистикой). Оказывается, самки бабочек данного вида предпочитают таких самцов, которые имеют белую точку определенного размера (не слишком большого но и не слишком маленького), которая расположена уже внутри обсуждаемого глазка на верхней стороне передних крыльев самца. Да-да, именно размер этой белой точки¹⁴⁶ внутри дорсального глазка на верхней стороне передних крыльев самца, оказывается, статистически значимо влияет на выбор самки (Рис. 58):

Рисунок 58. То, размер чего оценивают самки бабочек Bicyclus anynana у своих самцов, по мнению исследователей в работе (Robertson & Monteiro, 2005). Объект оценки обведен красной рамкой. Этим объектом является белая точка внутри дорсального «глазка» бабочки.

Согласно (Robertson & Monteiro, 2005), самки Bicyclus anynana предпочитают таких самцов, у которых эта белая точка (в ультрафиолете) имеет или маленький, или средний размер. И отвергают таких самцов, которые либо почти не имеют этой белой точки, либо эта белая точка у них слишком большого размера. Получается, что самки Bicyclus anynana (по мнению авторов этой работы) проводят стабилизирующий отбор своих самцов, жестко следя за тем, чтобы этот признак не изменялся ни в коем случае – чтобы белые точки обязательно были в наличии, но при этом не увеличивались в размерах слишком сильно.

Авторы работы (Robertson & Monteiro, 2005) объясняют несоответствие своих результатов с результатами предыдущей работы тем, что в предыдущей работе исследователи уменьшали размер глазка, искусственно его повреждая. В результате, глазок получался совсем маленьким, настолько, что так необходимая самкам белая точка внутри дорсального глазка могла вообще исчезнуть (или почти исчезнуть). И вот поэтому самки и игнорировали таких самцов (с очень маленькими глазками). А на самом деле, самкам важны не размеры самого глазка, а лишь белые точки внутри этих глазков. Но при этом белые точки не должны быть слишком большими!

В связи с таким «прогрессом» в исследовании половых предпочтений самок бабочек Bicyclus anynana, остаётся только надеяться, что следующее (будущее) исследование не опровергнет результаты уже этого исследования. И не выяснит, что «на самом деле», самки этого вида предпочитают рассматривать (уже под микроскопом) форму отдельных чешуек, из которых сложено это белое пятнышко, которое расположено внутри дорсального глазка на верхней стороне переднего крыла самца бабочки Bicyclus anynana.

Понятно, что это ирония. Намекающая на то, что такие результаты исследований крайне сомнительны. Особенно учитывая низкую разрешающую способность зрения бабочек.

Скорее всего, «ларчик открывается» гораздо проще. Дело в том, что у самцов Bicyclus anynana на крыльях обнаружены хорошо развитые пахучие железы, которые источают характерный аромат. В целой серии исследований было установлено (см. например, San Martin et al., 2011), что ухаживание самца этого вида проходит через особую стадию, которую можно назвать «мерцанием». Это когда самец быстро машет крыльями на близком расстоянии перед самкой. Вот во время этого «мерцания» самцы, видимо, и «навевают» на самок свой аромат. И тогда самки и опознают самцов в качестве возможного объекта «женитьбы». Было замечено, что сразу после фазы «мерцания» самки либо принимали ухаживания самцов, либо отвергали их. Более того, оказалось, что по отношению к тем самцам, у которых в ходе эксперимента их пахучие железы блокировались, другие самцы начинали демонстрировать попытки ухаживания, видимо, принимая их за самок (San Martin et al., 2011). Так может быть, в случае бабочек Bicyclus anynana подавляющую роль во взаимодействии полов играет именно запах, а не внешность?

Кроме того, серьезную роль могут играть еще и особенности поведения самца, включающие в себя специфические движения. Потому что, во-первых, для разных видов дневных бабочек были установлены весьма сложные ритуалы ухаживания (которые у бабочек проходят на очень близком расстоянии). А во-вторых, потому что зрение насекомых так устроено, что как раз движения их глаза видят куда лучше, чем мелкие детали изображений.

То есть, скорее всего, здесь важен соответствующий запах и особенности брачного поведения. А какие бы то ни было «глазки» на крыльях бабочек тут вообще ни при чем. Хоть верхние, хоть нижние, хоть на задних крыльях, хоть на передних. Тем более что если опустить одну единственную (пикантную) деталь про «отбор белых пятнышек среднего размера», то так и получится, что внешность самца для самки не играет никакой роли. В цитируемых исследованиях, по сути, получилось, что ни какие-нибудь другие особенности узора дорсальных глазков (кроме белых точек), ни аналогичные детали многочисленных глазков на нижней стороне крыльев, ни, например, общие размеры самцов – не важны для выбора самки.

Более того, в еще более позднем исследовании (Prudic et al., 2011) оказалось, что пресловутые «белые пятнышки» важны самкам этого вида только в определенный период года – во влажный сезон в саванне. А вот самки Bicyclus anynana сухого периода года – уже не обращают внимания на такие мелочи. То есть, они не делают различий между самцами с белыми точками и самцами без белых точек (Prudic et al., 2011; Kodandaramaiah, 2011).¹⁴⁷

Так что, всё, что нам осталось – это теперь дождаться еще одной (четвертой) работы на эту же тему, но уже от полностью независимого коллектива авторов. У которых получится, что самкам Bicyclus anynana – начихать на «белые пятнышки внутри глазков самцов» еще и во влажный период года. И тогда получится, что самкам этого вида бабочек, на самом деле, начихать на «белые точки» вообще круглый год. Более того, тогда можно будет, объединив это исследование с другими работами, сделать общий вывод – самкам бабочек Bicyclus anynana начихать вообще на любые детали внешнего вида их самцов. Но пока такого исследования нет, нам приходится верить в чрезвычайную зоркость самок Bicyclus anynana именно во влажный период года.

Впрочем, есть и другие исследования, из которых, в принципе, становится ясно, насколько на самом деле «важны» бабочкам Bicyclus anynana тонкие детали узоров на крыльях их самцов. В ходе целого ряда исследований было установлено, что у этого вида бабочек старые самцы имеют серьезное преимущество перед молодыми самцами в деле спаривания с самками (Fischer et al., 2008; Karl et al., 2013; Karl & Fischer 2013; Kehl et al. 2014). В соответствующих экспериментах старые самцы: 1) спаривались с самками чаще, чем молодые, 2) сам момент спаривания достигался старыми самцами существенно быстрее, чем молодыми (Fischer et al., 2008). Такое преимущество (старых самцов над молодыми) авторы озвученных исследований предпочли объяснить, прежде всего, более высокой активностью и настойчивостью старых самцов в ходе ухаживаний за самками (или конфликтов с другими самцами). Таким образом, самки, в рамках этой версии, не столько выбирают самцов, сколько просто уступают наиболее настойчивым и энергичным кавалерам. Еще раз – именно такую версию авторы данных работ высказывают, как наиболее вероятную. Помимо этой версии, в данных работах проверялась еще и роль возможных различий в составе пахучего феромона (выделяемого старыми и молодыми самцами), может быть, тоже влияющих на выбор самки. Однако это предположение не получило подтверждения в соответствующих исследованиях (Kehl et al. 2014). Что еще больше склонило чашу весов в пользу версии о решающей роли именно энергичности (полового поведения) самцов в деле размножения бабочек этого вида.

А вот версию о «важности узора на крыльях, как предмете выбора самки» – авторы этих работ даже не упоминают (ни разу). Несмотря на то, что ссылаются на некоторые из озвученных выше работ, в разделе «методика». В итоге возникает ощущение, что авторы работ, посвященных вопросу «предпочтения самками белых точек внутри глазков на крыльях самцов» – существуют в какой-то параллельной Вселенной, совершенно независимой от той, в которой проводились исследования, установившие роль энергичности полового поведения самцов. Остаётся только гадать, почему это так. Возможно потому, что авторы тех работ, где была установлена роль энергичности самца, считают версию «выбора узора на крыльях» недостойной даже упоминания?

Следует отметить, что одновременно (и уже давно) имеются куда более обширные исследования, которые ясно свидетельствуют в пользу крайне низкой роли внешнего вида бабочек для их взаимодействий друг с другом. Причем на примере близкого вида бабочек.

Например, вот какие наблюдения за поведением самцов одного из видов бархатниц (Hipparchia semele) приведены в книге «Осы, птицы, люди» (Тинберген, 1970:200). Я сейчас приведу объёмные цитаты, которые рекомендую прочитать внимательно. Потому что трудно найти более обширные исследования полового поведения бабочек, в которых была бы настолько ясно установлена роль визуальных стимулов в половом поведении бабочек:

...Таким образом, было ясно, что внезапный полет самца бархатницы вслед за самкой или за бабочкой другого вида представляет собой первую стадию его брачного поведения. По-видимому, появление любой бабочки служило стимулом для брачной погони, и только после приближения к ней какие-то другие стимулы позволяли самцу распознать, имеет он дело с самкой своего вида или нет. Церемониальная демонстрация, вероятно, представляла собой цепь отдельных реакций. В то время нас особенно интересовал анализ стимулирующих ситуаций, вызывающих обособленные реакции, и бархатницы как будто обещали послужить интересным объектом для такого исследования.

Мы, то есть Б. Меус, Л. Берема, покойный В. Вароссьо и я, начали с более подробного изучения брачной погони. Вскоре выяснилось, что она представляет собой реакцию на совершенно неспецифические зрительные стимулы – самцы начинали гнаться за весьма различными объектами. Мы наблюдали, как эта погоня вызывалась 25 различными видами чешуекрылых, среди которых были такие не похожие друг на друга бабочки, как траурницы, перламутровки и дубовые коконопряды. Гонялись они и за другими насекомыми – за жуками-навозниками, осами, различными стрекозами, кобылками, вроде Stenobothrus и Oedipoda, и даже за такими птицами, как большие синицы, зяблики и дрозды дерябы. Эти наблюдения уже показывали, что стимул в данном случае должен быть зрительным – окончательным подтверждением послужили забавные погони самцов бархатницы за собственной тенью.

Мы решили воспользоваться такой их неразборчивостью и поставили систематические эксперименты для пополнения и углубления сведений, собранных с помощью прямых наблюдений. Мы изготовили бумажные модели бабочек и привязали их к прутьям метровой длины. Манипулируя этими «удочками», мы заставляли наши модели «пролетать» метра два по направлению к сидящим самцам бархатниц и проноситься сантиметрах в тридцати от них. Самцы весьма живо реагировали на бумажные модели, и это положило начало исследованиям, которые занимали значительную часть нашего времени...

…В общем и целом мы провели 50000 опытов…

...Первая серия опытов проводилась с целью установить, реагируют ли самцы на детали окраски самки. Мы уже видели, что они охотно преследовали бабочек вроде адмиралов, которые весьма мало походят на бархатниц, но нам хотелось установить, будет ли окрашенная под другую бабочку модель столь же эффективна, как самка их вида. В этой серии мы вначале предлагали одну за другой три модели: серовато-коричневую (просто вырезанную из оберточной бумаги), затем выкрашенную акварельными красками под самку бархатницы и, наконец, модель с приклеенными настоящими крыльями самки. В другой серии к перечисленным моделям мы добавили еще простую бумажку, смазанную тем же клеем.

С этими моделями мы провели свыше 2000 проверок и получили свыше 1500 положительных реакций. Ни одна из моделей не получила больше положительных реакций, чем остальные, и мы пришли к твердому убеждению, что детали окраски не играют для самцов никакой роли – во всяком случае, как первоначальный стимул. Впрочем, мы ничего другого и не ожидали, так как разрешающая способность глаз такого типа, каким обладают бархатницы, в условиях наших опытов вряд ли позволяла самцам различать какие бы то ни было детали. Тем не менее мы проделали эти опыты, желая точно удостовериться, что мы можем пользоваться простой бумажной бабочкой в качестве оптимальной стандартной модели, с которой затем будут сравниваться все остальные.

Затем мы проверили воздействие цвета, предлагая модели одинаковой формы, но пяти разных цветов – красную, желтую, зеленую, синюю и коричневую (стандартный цвет), а также совершенно белую и черную. Вырезались все модели из цветной стандартизированной херинговой бумаги, причем мы замерили характеристики её спектра отражения. Всего в двенадцати сериях мы получили свыше 6000 реакций, и, к нашему изумлению, никакой значимой разницы между цветами не обнаружилось: стандартный цвет был так же эффективен, как красный, и почти не отличался от черного, зеленого, синего и желтого. Только белый цвет оказался заметно менее эффективным. Пожалуй, более темные модели в среднем вызывали чуть больше реакций, но этим всё и исчерпывалось. Это мы проверили в двух отдельных сериях, в которых сравнивали черную и белую модели с двумя промежуточными серыми. Свыше 1000 реакций, полученных с этими моделями, распределились следующим образом: самый высокий процент положительных реакций пришелся на черные модели (52%), серая бумага №15 (темно-серая) дала 50%, серая №7 – 47%, а белая 42%.

Следовательно, в отношении цветов и их оттенков можно было сделать вывод, что наиболее сильную реакцию у самца вызывает наиболее темная самка любого цвета. Опыты с цветом показали, что черная модель была даже чуть более эффективной, чем модель нормальной окраски.

Это походило на парадокс. Самцы не проявляли предпочтения ни к какому определенному цвету и вели себя так, словно вообще их не различали. Однако мы наблюдали, как бархатницы кормились на цветках, и пришли к выводу, что они различают их окраску, поскольку они явно предпочитали желтые и голубые цветки разных оттенков и яркости…

Возможно, разгадка здесь состоит в том, что для самцов бархатниц важен еще и запах самок. В своих дальнейших исследованиях автор с коллегами заметили, что бархатницы вообще не реагировали на цвет предлагаемых им цветов, пока не ощущали присутствие соответствующих (цветочных) ароматов. В этот момент у бархатниц как бы «включалась» их способность различать цвета, и они начинали к ним стремиться. Так что, может быть, в реакции бабочек на определенный цвет важны не только (или даже не столько) возможности их органов зрения, сколько устройство их нервной системы, в которой сама способность различать соответствующий цвет (имеющаяся потенциально) должна «включаться» другими (например, запаховыми) стимулами.

Однако продолжим цитировать автора (Тинберген, 1970):

…Но вернемся к нашим опытам с удочками. Следующей была серия с моделями различной формы: стандартная модель в форме бабочки, круглая модель и три прямоугольника разной величины (16x1; 9x2 и 5x3.2 сантиметра). Площадь поверхности у всех трех моделей была одинакова. Самцы реагировали на каждую из них одинаково хорошо, и только самый длинный прямоугольник вызвал чуть меньше реакций. Однако позже мы установили, что трепетание моделей является важным стимулом, а поскольку длинный прямоугольник трепетал не так заметно, как остальные модели, возможно, полученные с ним более низкие результаты объяснялись именно этим моментом, а не формой. В любом случае было ясно, что особенности формы не входят в число факторов, стимулирующих брачную погоню. Насколько это объясняется неспособностью различать форму вообще, мы не знаем.

Итак, по словам автора приведенного отрывка, действительно получается весьма парадоксальная ситуация – бабочкам, оказывается, почти всё равно, за кем гоняться. И какую окраску имеет этот «кто-то» – им тоже всё равно. И форма тоже не важна. То есть, гипотеза «яркой окраски бабочки в целях узнавания собственного вида на расстоянии» – явно не выдерживает проверки фактами, установленными в полевых исследованиях. Тем более что исследователи получали живую реакцию самцов на свои «летающие» модели, когда проводили этими моделями на расстоянии всего около 30 – 50 сантиметров от ожидающего самца (или на расстоянии 100 сантиметров моделью, размеры которой были в четыре раза больше стандартных). Таким образом, ни о каком действительно далеком расстоянии (на котором теоретические самцы теоретически разглядывают и узнают детали окраски своих самок) не может быть и речи. В свете приведенных результатов становится ясно, что бабочки способны опознать представителя собственного вида только с очень маленького расстояния. И почти наверняка в этом опознании основную роль играют характерные движения и запах. А внешний вид бабочки если и играет роль, то только в виде расплывчатого «общего образа», примерно подходящего под нужные параметры.

Вот как, например, описывается процесс ухаживания у бархатниц в книге Тинбергена:

Мы обнаружили, что в солнечную погоду самцы бархатниц … занимали настоящие наблюдательные посты либо на «кровоточащих» деревьях, либо где-нибудь еще, но всегда над самой землей или просто на земле. Они сидели неподвижно, но стоило другой бабочке пролететь над ними, как они сразу же бросались к ней. Часто, догнав её, они поворачивали назад, но если это была самка их вида, то начиналась бешеная погоня. Некоторые самки сразу же улетали. Другие опускались на землю, и тогда самец тоже садился на землю и направлялся к самке. В этом случае самка либо удалялась, энергично взмахивая крыльями, либо продолжала сидеть неподвижно. Самок, которые взмахивали крыльями, самцы сразу же оставляли в покое, но если самка сидела, сложив крылья, самец начинал поразительно сложную демонстрацию. Опустившись на землю возле самки, он обходил её так, чтобы оказаться прямо перед ней. Затем своеобразными отрывистыми движениями он постепенно поднимал передние крылья, которые при этом вибрировали, и быстро ударял ими самку. Всё это время крылья оставались полностью или почти сложенными. Затем самец немного отодвигал передние крылья и принимался приоткрывать и складывать их верхние края – движение весьма любопытное, так как вся остальная часть крыльев оставалась сложенной.

Проделывая это, самец держал щупики под прямым углом к телу и ритмично шевелил ими, так что их кончики каждые полсекунды описывали круг или полукружие. Самка протягивала усики к крыльям самца. Помахав кончиками крыльев несколько секунд, самец внезапно развертывал крылья, неторопливо выдвигал их вперед, захватывал между ними усики самки и медленно, но плотно сжимал крылья. После этого он обходил самку так, что оказывался позади неё и чуть сбоку, и, изогнув брюшко в сторону, оплодотворял её.

И еще одна важная деталь:

…Наиболее эффективную часть ухаживания составляет «поклон самца» и нас заинтересовало его функциональное значение. Ключ к отгадке нам дало поведение самки. Когда самец проделывает поклон, усики самки тянутся к нему и он зажимает их передними крыльями. Иногда самка некоторое время терпеливо сносила выкрутасы самца, но улетала прежде, чем он успевал её оплодотворить. Нередко этот отказ точно совпадал с тем моментом, когда крылья самца прикасались к булавам на её усиках. А именно в булавах находятся органы обоняния. Внимательно наблюдая за поклоном самца, мы обнаружили, что усики самки приходят в соприкосновение с его крыльями там, где у каждого самца имеется темное пятнышко, отсутствующее у самок. Под микроскопом мы установили, что это пятно слагается из чешуек необычной формы: они были не плоскими и широкими, а узенькими и завершались крохотной щеточкой. Этот тип чешуек хорошо известен и был обнаружен у многих видов чешуекрылых, причем он обязательно связан с выделением пахучего секрета.¹⁴⁸

Из этого подробного описания многое в отношениях бабочек становится яснее. Во-первых, понятно, что всё самое интересное между самцом и самкой происходит только на очень близком расстоянии. А во-вторых, решающую роль здесь играет специфичное (видоспецифичное) поведение бабочек, а также обонятельные и тактильные стимулы.

А это значит, что бабочке совсем не обязательно иметь яркую окраску для того, чтобы «пожениться». На таком близком расстоянии бабочка может иметь практически любую, даже самую покровительственную окраску. И естественный отбор должен был бы позаботиться об этом… если бы только это явление вообще существовало в природе (в качестве силы, изменяющей биологические виды).

Второй парадокс заключается в том, что несмотря на только что процитированные результаты наблюдений и экспериментов, в научных журналах продолжают регулярно появляться научные публикации, «открывающие» удивительно тонкие визуальные половые предпочтения насекомых. И в том числе, у бабочек. Хотя 50000 полевых экспериментов, поставленных группой Тинбергена во второй половине двадцатого века, казалось бы, должны были уже закрыть вопрос о «тонкости» визуального восприятия бабочек.

Тем не менее, как мы только что видели, публикации о значении для бабочек «белых точек внутри дорсальных глазков», печатаются как ни в чем не бывало. Хотя бабочка Bicyclus anynana относится к тому же самому семейству, и даже к тому же самому подсемейству (Satyrinae), что и бархатница Hipparchia semele, с которой проводил исследования Тинберген.

Получается, что один коллектив авторов, проделав в общей сложности 50 000 (!) экспериментов, выяснил, что самцы вида Hipparchia semele (подсемейство Satyrinae) с расстояния в 30 см уже практически неспособны отличить (движущуюся) самку собственного вида от адмирала, траурницы, перламутровки, дубового коконопряда (и еще от двадцати видов разных бабочек)... Путают самку собственного вида с жуками-навозниками, стрекозами и даже синицами и дроздами (Рис. 59):

Рисунок 59. В левом верхнем углу – бархатница обсуждаемого вида (Hipparchia semele). Все остальные изображения – это те живые объекты, за которыми самцы бархатниц пускались в погоню, путая их с собственными самками. По наблюдениям Тинбергена (Тинберген, 1970).

А в более поздних исследованиях, другие авторы устанавливают, что самки другого вида бабочек (Bicyclus anynana), но из этого же подсемейства (Satyrinae), оказывается, предпочитают самцов, у которых белые точки внутри дорсальных «глазков» имеют средний размер (не слишком большой, но и не слишком маленький).

Впрочем, понятно, что результаты этих исследований не могут быть сравнимы в полной мере. Потому что самцы бархатниц в исследовании Тинбергена кидались в погоню за пролетающими мимо них самками с расстояния около 30 см. А самки Bicyclus anynana в процитированных выше исследованиях имели возможность оценивать размеры дорсальных глазков на крылышках самцов, может быть, почти в упор.¹⁴⁹

И всё же, столь разительная разница в результатах исследований зрительного восприятия практически одних и тех же бабочек, установленная разными авторами, не может не удивлять. И наводит на невеселые мысли о «руководящей роли единственно верного учения», нацеливающего исследователей на получение соответствующих результатов (наличие у животных пресловутого полового отбора в рамках «единственно верного учения» подозревается чуть ли не в обязательном порядке, если какие-то признаки животных имеют намек на эстетику).

Действительно, и строение глаз, и строение нервной системы у исследованных видов бабочек (одного и того же подсемейства) практически идентичны. Так почему же самки одного вида бабочек различают размеры совсем миниатюрных белых пятнышек (внутри дорсальных глазков) на передних крыльях самцов, и даже предпочитают именно определенный (средний) размер этих пятнышек... А самцы близкого вида бабочек не в состоянии отличить пролетающую в 30 сантиметрах собственную самку... от кузнечика или дрозда?!

Однако, как известно:

– Есть много, друг Горацио, на свете, что и не снилось нашим мудрецам (С)

То есть, всё может быть. Может быть, на расстоянии 30 см бабочки, действительно, уже мало что видят. И помимо прямых наблюдений, именно такой теоретический вывод следует из самой конструкции их глаз. Но на расстоянии 1–2 см бабочки, возможно, способны рассмотреть какие-то мелкие части узора на крыльях находящегося прямо перед ними потенциального партнера. Может быть, самка Bicyclus anynana именно по пресловутым белым точкам определяет, действительно ли перед ней самец её вида, или же какой-то совершенно посторонний мужчина?

Но даже если это действительно так, то, как я уже говорил выше, для «опознания вида» на столь коротких дистанциях яркая окраска вообще не нужна (самим бабочкам).

Получается, что яркая окраска этих бабочек нужна… только насекомоядным птицам, которые, как раз, отличаются отменным зрением, и вполне способны увидеть объект, заметно отличающийся от фона, на весьма далеком расстоянии.

Ну и еще красивая окраска бабочек нужна нам, людям, которые почему-то склонны любоваться этой окраской. Причем тоже непонятно, зачем нам (людям) такая склонность (с точки зрения пользы для нашего выживания). Но это уже вообще отдельная тема для разговора.

Так для чего же, в конце концов, бабочки имеют яркую окраску?

Очевидно, что версия с «опознанием партнера на расстоянии», в качестве причины яркой окраски у бабочки – явно не выдерживает столкновения с реальностью.

Но может быть, во всём виноват половой отбор? Может быть, эти полуслепые бабочки, тем не менее, являются настолько творческими натурами, что всё-таки требуют от своих партнеров именно яркую окраску? Несмотря на то, что эта окраска, с одной стороны, хорошо заметна птицам, а с другой стороны, сами бабочки способны оценить эту красоту лишь с расстояния в пару сантиметров. Да и то, скорее всего, лишь в виде расплывчатых образов, которые легко могут представить себе люди с плохим зрением, если снимут очки. Такие предположения, в принципе (теоретически) возможны, но звучат весьма сомнительно.

То есть, теория полового отбора в отношении бабочек выглядит сомнительной уже сама по себе. Но что делать этой бедной «теории» в случае с непарным шелкопрядом?

О непарном шелкопряде мы с Вами уже успели почти позабыть. Но теперь пришла пора о нем вспомнить. Ведь в случае с непарным шелкопрядом «теория полового отбора» начинает вести себя, как несгибаемый партизан. То есть, эта теория просто отмалчивается, почему конкретно у непарного шелкоряда – всё наоборот. Действительно, у непарного шелкопряда яркую окраску имеет, наоборот, самка, а не самец. Хотя непарный шелкопряд – это именно такой биологический вид, где у самцов имеются проблемы с завоеванием самок. Самец непарного шелкопряда способен спариваться (и по возможности спаривается) с несколькими самками. А вот самка непарного шелкопряда редко участвует более чем в одном спаривании. Предполагается, что сразу после первого спаривания самка перестаёт выделять пахучий феромон, привлекающий самцов. Поэтому становится практически «невидимой» для самцов. И поскольку соотношение полов одинаковое, то автоматически получается, что самцы непарного шелкопряда страдают от нехватки самок и, естественно, конкурируют за них.

Видимо по этой причине самцы непарного шелкопряда имеют большие перистые усы, которые исключительно чувствительны к запаху феромона, выделяемого самкой.

Давайте представим себе, насколько сложную задачу решают самцы. Чтобы привлечь самца, самка непарного шелкопряда выполняет специальное «упражнение», которое энтомологи прозвали «вызовом» (или «звонком»). Она периодически вытягивает самый кончик своего брюшка, в результате чего с этого кончика испаряется микроскопическое количество летучего вещества, привлекающего самцов (несколько нанограммов). Это специальное вещество испаряется с брюшка самки и распространяется в воздухе. Естественно, в ходе его распространения (или «растворения») в воздухе реализуется обычный эффект разбавления. Концентрация вещества резко падает по мере удаления от источника запаха. При этом даже небольшие воздушные потоки могут сильно «вытягивать» эти «запаховые следы», закручивать их или изменять еще каким-нибудь причудливым образом. В этом им помогают разные физические препятствия. Например, многочисленные деревья в лесу, находящиеся между ищущим самцом и «вызывающей» самкой, наверняка запутывают «запаховый след» не менее серьезно, чем потоки воздуха. И вот во всём этом самцу надо как-то разобраться и всё-таки найти самку.

Практика показывает, что самцы справляются со своей задачей чрезвычайно эффективно – установлено, что обычно лишь считанные доли процента всех отложенных яиц непарного шелкопряда оказываются неоплодотворенными (см. напр., Белов, 1998). А это значит, что подавляющее большинство самок успешно обнаруживается самцами.¹⁵⁰

По поводу того, с какого расстояния самцы непарного шелкопряда начинают чуять «запах женщины», существуют весьма противоречивые результаты разных исследований. Ранние исследования показали, что эта чувствительность имеет совершенно поразительный характер. Например, в одном из самых ранних исследований было установлено, что несколько отмеченных и выпущенных самцов смогли вернуться на запах самки с расстояния 800 м. Другие (тоже ранние) исследования проводились на удаленных от берега островах, где все посторонние факторы, которые могли бы исказить результаты (например, запах неучтенных диких самок), были исключены (Carde, 1981:576). И всё равно, в ловушки, содержащие несколько (10–15) фертильных самок, залетели 4 самца. На основании этих результатов, другие исследователи вычислили, что поскольку самец непарного шелкопряда может найти группу из 10–15 самок с расстояния до 3.72 км, то единственную самку он сможет найти с предельного расстояния от 2 до 4.5 километров, в зависимости от того, насколько благоприятно сложатся условия. Например, в зависимости от того, насколько силен ветер, дующий со стороны самки навстречу самцу (Carde, 1981:576).

Однако такие исследования и расчеты имеют один методический недостаток (Carde, 1981:576). Они предполагают по умолчанию, что самец всё это время летел именно по следу, а не просто в случайном направлении, хотя бы на некоторых участках всего пройденного пути. То есть, может быть, те четыре самца, попавшие в ловушки, удаленные почти на 4 км, просто сразу удачно полетели в нужном направлении, и только потом (существенно позже) «скорректировали курс», наткнувшись на «запаховый след» группы самок? Кроме того, одно дело – лететь по открытому пространству, с постоянным потоком воздуха, дующим в одном направлении, и совсем другое дело, «вынюхивать» самок среди густого леса. В таких условиях, может быть, и расстояние в 100 метров окажется для самца сложной задачей.

Действительно, более поздние исследования показали весьма низкий процент самцов, возвращающихся в ловушки, даже если эти самцы выпускались на расстоянии всего несколько сотен или даже десятков метров от ловушки (Mastro, 1981:553). Конкретно, с расстояния 344 метра вернулось в ловушки всего 1.5% самцов, со 170 метров вернулось 1.7% самцов, с расстояния 88 метров вернулось 4.7% самцов, и с расстояния всего 22 метра вернулось… снова 1.7% самцов. Причем остаётся непонятным, почему с расстояния 88 метров вернулось примерно в два с половиной раза больше самцов, чем с расстояния 22 метра. Поскольку самцы выпускались большими партиями (по 100 штук), да еще и в 10–20 повторностях, то роль случайности здесь, вроде бы, не должна была иметь большого значения. Тем не менее, получилось то, что получилось (Mastro, 1981:553).¹⁵¹

В общем, по поводу предельной дальности расстояния, на котором самец непарного шелкопряда может учуять женщину, здесь пока, как говорится, «дело ясное, что дело темное» (С). Но понятно, что это расстояние должно очень сильно варьировать в зависимости от окружающих условий:

1) от воздушных потоков,

2) от числа, плотности и сложности препятствий,

3) от фонового содержания феромона в воздухе.

Последнее условие тоже является важным. Ведь одно дело, когда самок в лесу совсем мало, то есть, популяция находится в фазе депрессии численности. В этом случае самцу, наверное, ориентироваться несколько проще. В таких условиях наблюдались самцы непарного шелкопряда, которые меняли свой полет с «ищущего» (зигзагообразного) на практически прямой (т.е. прямо по направлению к источнику запаха) иногда с расстояния уже 30 метров. И приземлялись сразу рядом с самкой, или в непосредственной близости от неё (Carde, 1981:579).

И совсем другое дело, когда самок в лесу много. Тогда для самца непарного шелкопряда, наверное, весь лес начинает «пахнуть самками». И его ориентация, вероятно, затрудняется. Во всяком случае, в таких условиях существенная часть самцов непарного шелкопряда начинает демонстрировать характерное поведение – они сильно привлекаются любыми вертикально стоящими объектами (Carde, 1981:578). Понятно, что чаще всего этими объектами оказываются стволы деревьев. Самцы начинают последовательно летать вверх и вниз вдоль этих стволов на близком расстоянии (до 1 м), независимо от того, сидят ли там самки или нет. Они могут так же летать (вверх и вниз) перед кустами или даже перед большими камнями. Получается, что самцы непарного шелкопряда в своём поиске, скорее всего, руководствуются еще и зрением. А именно, с расстояния около одного метра они начинают различать вертикальные силуэты крупных объектов (которыми чаще всего оказываются стволы деревьев), и подлетают к ним, потому что самки обычно находятся именно на стволах деревьев. Летая вверх и вниз вдоль ствола, самец непарного шелкопряда, видимо, пытается унюхать самку.

Если запах самки, действительно, присутствует, то самец переходит к следующей фазе своего полового поведения, которую можно назвать «прогулкой». Он приземляется на ствол дерева и начинает уже идти «пешком» по стволу, разыскивая самку на дереве (Carde, 1981:579). В процессе этой «прогулки», самец совершает очень быстрые движения крыльями – быстро подрагивает (взмахивает) ими, немного напоминая в этот момент вентилятор. Видимо, для того, чтобы усилить поток воздуха, проходящий через его усы, и тем самым облегчить поиск самки по запаху с близкого расстояния (Carde, 1981:579). И вот в такой манере самец достаточно проворно движется по стволу. При этом он может много раз останавливаться и резко изменять направление своего движения. В результате создаётся ощущение, что самец пытается просто «нащупать» самку на стволе (т.е. просто наткнуться на неё). Но на самом деле, самец движется, ориентируясь на запах самки. Во всяком случае, специальные исследования показали, что пахнущих самок (даже мертвых) самцы легко находили и пытались «вступить с ними в контакт», а вот на мертвых самок, искусственно лишенных их привлекательного запаха, самцы вообще никак не реагировали, и соответственно, не находили (см. ниже).

Находясь в стадии «прогулки по стволу», самцы времени даром не теряют. В среднем, стадия прогулки длится не более одной минуты. За это время самец либо находит самку на стволе, либо вновь возвращается к стадии поискового полёта. Причем новый поиск никогда не осуществляется на прежнем месте.

Весьма забавные результаты получились в исследованиях, где биологи пытались установить, насколько важен самцу непарного шелкопряда внешний вид его самки. То есть, какую роль в поиске самки играют для самца визуальные стимулы самой этой самки.

В более раннем исследовании один биолог отметил, что самцы могут приземляться вблизи уже оплодотворенной (т.е. непривлекательной для самца) самки, если находятся на расстоянии примерно 30 см от неё, и если рядом находится еще источник женского запаха от невидимой для самца девственной самки (Carde, 1981:579). Таким образом, возможно, самец с 30 см реагировал именно на визуальный облик самки? Однако методика этого наблюдения несовершенна. Потому что остаётся неизвестным, то ли самец реагировал на саму самку (её внешний вид), то ли просто садился рядом с источником привлекательного запаха, чтобы начать свою «прогулку пешком», как, собственно, самец всегда и поступает (Carde, 1981:579). Поэтому позже другие биологи тоже пытались выяснить роль зрения самца для определения местонахождения самки. Например, другой биолог занимался купанием, рисованием и «садизмом» в отношении самок непарного шелкопряда. Он «купал» некоторых самок в растворителе (смывая белую окраску). Других самок он выкрашивал в разные цвета (красный, синий). Третьих самок он безжалостно лишал их белых крыльев, а также удалял белые чешуйки с их брюшка (Carde, 1981:579). А потом наблюдал, насколько часты будут попытки самцов спариться с этими самками, в сравнении с обычными девственными самками, не подвергнутыми никаким мучениям ради науки. Результаты исследования получились трагико-комичными. Оказалось, что больше всего попыток спариваний самцы устроили с теми самками, которых вообще никак не «модифицировали» … но также и с теми самками, у которых были удалены крылья. Отсюда получается, что имеются ли у самки белые крылья, или же этих крыльев вообще нет – на эффективность поиска самки (и на желание самца спариться с этой самкой) это вообще никак не влияет. Более того, и все другие «модифицированные» самки тоже отнюдь не оказались обделенными вниманием самцов. Для них было зафиксировано меньше попыток спариваний, но любая из этих бабочек всё-таки привлекла внимание хотя бы нескольких самцов. Даже бедную самку, выкупанную в растворителе, тоже попытались «полюбить».

Можно предположить, что меньшая привлекательность тех самок, которых «модифицировали» с помощью окраски или купания, была вызвана определенным изменением «запахового фона», вызванного этими процедурами. Тем не менее, некоторых самцов даже такие модификации не сумели сбить с толку.

И наконец, в третьем исследовании также изучался этот вопрос, но методика была применена другая, более строгая. Здесь использовалось три модели:

1. Просто комочки белой ваты, размером примерно с самку, на которые был нанесен (искусственный) феромон.

2. Мертвые самки, сначала выкупанные в ацетоне (и поэтому лишившиеся своего естественного аромата), а потом на них тоже нанесли искусственный феромон, то есть, обратно сделали их пахнущими.

3. Мертвые самки, просто выкупанные в ацетоне. То есть, вообще не пахнущие. На них искусственный феромон не наносился.

При этом модели, сделанные из комочков белой ваты, вообще скрыли от глаз самцов под искусственно сделанной откидной «створкой» древесной коры. А модели с мертвыми бабочками (как пахнущими, так и не пахнущими) оставили на открытых местах.

После этого исследователи наблюдали, насколько быстро самцы, оказавшиеся поблизости, будут находить все представленные модели. Временем нахождения считалось время от начала ориентации самца (которое начинало считаться с того момента, как самец оказывался в 2 метрах от модели), до успешного физического контакта самца с моделью.

Результаты получились крайне красноречивыми (Carde, 1981:580):

1) Среднее время поиска самцом пахнущих кусочков ваты, скрытых под искусственной корой, оказалось равным 43.5 секунды.

2) Среднее время поиска самцом мертвых самок, пахнущих феромоном, составило 49.2 секунды.

3) И наконец, в отношении выставленных напоказ мертвых самок, которые не пахли феромоном, вообще не наблюдалось никакой ориентации самцов.

Итак, получилось, что самцы разыскивали скрытые под корой кусочки ваты, пахнущие самками, немного быстрее, чем, собственно, самих самок, выставленных на открытых местах (и тоже пахнущих тем же количеством феромона). Такой результат звучит довольно забавно, если не учитывать, что эти забавные различия не достигли порога статистической значимости. То есть, установленная разница может быть объяснена чисто случайными причинами. А вот достоверный результат здесь такой – для самца непарного шелкопряда нет никакой разницы, искать ли скрытый под корой кусочек ваты, пахнущий самкой, или же реальную (тоже пахнущую) самку, расположенную на открытом месте. Получается, что внешний вид самки непарного шелкопряда никак не влияет на эффективность её поиска самцом этого вида.

Наконец, на выставленных напоказ не пахнущих самок самцы вообще не обращали никакого внимания. Это еще раз (дополнительно) показывает, что определяющую и подавляющую роль в поиске самки для самца играет её запах, а не внешний вид.

И наконец, в исследованиях, где феромон наносился просто на толстые стволы (взрослых) деревьев и на тонкие стволы (молодых) деревьев, было установлено, что к толстым стволам деревьев привлеклось существенно больше самцов, чем к тонким стволам (Carde, 1981:579). Поскольку на стволах взрослых деревьев самки непарного шелкопряда сидят гораздо чаще, чем на стволах молодых деревьев, то отсюда следует, что самец всё-таки использует своё зрение для поиска самки, но лишь для обнаружения типичных мест, где могут находиться эти самки. То есть, самцы привлекаются вертикальными силуэтами стволов деревьев с расстояния примерно 1–2 метра, если от этих стволов пахнет самками.

Приходится заключить, что дела со зрением у самца непарного шелкопряда обстоят совсем неважно. Вертикальные силуэты деревьев он начинает различать только с расстояния 1–2 метра. А самку, он, похоже, вообще не видит вплоть до того момента, пока не утыкается в неё «носом» в прямом смысле этого слова. Во всяком случае, результаты соответствующих исследований говорят в пользу именно такого сценария.

Таким образом, получается, что самке непарного шелкопряда нет никакого резона оставаться белой и хорошо заметной – её самцу столь самоотверженная внешность самки совершенно ничем не помогает. А вот насекомоядные птицы наверняка очень рады столь откровенной окраске (самки!) непарного шелкопряда.

В связи с этим возникает большое недоумение по поводу теории естественного отбора – это что ещё за неисповедимый «эволюционный каприз» демонстрирует нам естественный отбор в случае с самкой непарного шелкопряда?

Даже если бы внешний вид самки имел значение для самца непарного шелкопряда, то даже в этом случае, к теории естественного отбора оставались бы большие претензии. Действительно, если самцы десятков тысяч других видов бабочек, чьи самки окрашены покровительственно (в том числе, даже шедеврально-покровительственно, см. выше рисунки 38,40) успешно справляются с поиском своих самок, то как естественный отбор более приспособленных допустил такое безобразие конкретно у непарного шелкопряда, что самец не может найти самку, если она не будет выкрашена в самый заметный цвет из всех возможных, на радость всем пролетающим мимо птицам?

Но поскольку на самом деле, внешность самки не имеет значения для самца непарного шелкопряда, то претензии к теории естественного отбора сразу вырастают в тысячу раз. Ибо возникает вопрос – а где, собственно (в данном случае) пресловутая «эволюция более приспособленных»? Ведь получается, что самке непарного шелкопряда нет никакого резона оставаться белой. И одновременно, на примере «эволюции березовой пяденицы» мы уже знаем, насколько важно бабочке стать менее заметной для птиц. Тем не менее, самка непарного шелкопряда – никуда не эволюционирует. Это как вообще понимать?

В общем, у нас осталось в запасе только еще одно, последнее предположение, спасающее теорию естественного отбора от этого «поразительного эволюционного недоразумения». Может быть, самка непарного шелкопряда – просто несъедобна? То есть, в случае непарного шелкопряда нам приходится «откатиться обратно» к версии несъедобности, которую мы уже рассматривали выше.

Но и это предположение вряд ли соответствует действительности. Очень много видов разных птиц поедают непарного шелкопряда (и не только птиц). Уже в исследовании 1896 года (Forbush & Fernald, 1896) перечислено 38 разных видов птиц, замеченных за поеданием непарного шелкопряда (на одной или более жизненных стадиях этого насекомого).

Меньше всего животных питаются яйцами непарного шелкопряда. Яйцекладки этого вида бабочек покрыты густыми волосками, которые, видимо, не нравятся большинству хищников. Поэтому из позвоночных, яйца непарного шелкопряда поедают только несколько видов птиц (например, синица-гаичка).

А вот гусеницами непарного шелкопряда на их ранних возрастных стадиях (когда они еще маленького размера) питается уже множество самых разных птиц, млекопитающих (включая не только насекомоядных, но даже наземных и древесных грызунов), а также других животных.

Гусениц поздних стадий ест уже меньшее число хищников, потому что эти гусеницы уже большие и защищены жесткими волосками. Тем не менее, и на таких гусениц находится много охотников, которые либо вообще игнорируют эту «волосатую» защиту, либо обходят её. Например, мелкие млекопитающие могут нападать на таких гусениц снизу, со стороны мягкого и незащищенного брюшка, и выедают внутренности гусениц, оставляя кожу с защитными волосками просто нетронутыми. А некоторые птицы, которые глотают больших гусениц целиком, периодически отрыгивают содержимое своих желудков, избавляясь от скопившихся там гусеничных волос (Smith & Lautenschlager, 1978). Помимо хищников, ряды гусениц непарного шелкопряда «прореживают» разные паразиты. И еще смертельно опасные болезни.

Следующей жизненной стадией непарного шелкопряда – его куколкой, стремятся полакомиться, наверное, вообще все, кто может её найти или хотя бы просто на неё натолкнуться. В результате, непарный шелкопряд несет серьезный урон ещё и на этой стадии своего жизненного цикла.

Поэтому в итоге с непарным шелкопрядом получается всё точно по Гоголю. Как у Гоголя «лишь редкая птица долетает до середины Днепра»… так и у непарного шелкопряда «лишь редкое отложенное яйцо доживает до стадии взрослой бабочки». В рамках нашей любимой «теории естественного отбора», каждая такая особь, которая сумела это сделать, то есть, успешно избежала массового выжирания, паразитирования и болезней на ранних стадиях своей жизни, и наконец, вылупилась из куколки на каком-нибудь стволе дерева… каждая такая бабочка должна теперь быть, буквально, «на вес золота» (с позиций дарвинизма). Действительно, если из тех 500 яиц (в среднем), которые отложила «мама» непарного шелкопряда в недавнем прошлом, сумели успешно вылупиться из куколок (допустим) лишь две взрослых бабочки, тогда цена выживания каждой такой бабочки становится неизмеримо высокой. По сути, каждая такая бабочка сейчас «несет ответственность» примерно за две с половиной сотни своих братьев и сестер, погибших на более ранних стадиях. И особенно сильную «эволюционную ответственность» несёт за своё выживание только что вылупившаяся молодая самка, полная девичьих мечтаний о нежном самце, и о пятистах своих собственных будущих детях. И от того, успеет ли эта молодая самка встретиться с самцом и отложить яйца до того момента, как её съедят, зависит очень многое. По сути, на кону стоит вопрос – прервётся, или наоборот, продолжит своё существование конкретная «фамилия» (родословная линия) этих бабочек.

Понятно, что с точки зрения «единственно верного учения», любой признак, который бы прямо сейчас (в этот критический момент) помог бы самке непарного шелкопряда повысить шансы успешно отложить свои яйца, оказался бы крайне полезным. Этот полезный признак наш замечательный естественный отбор просто обязан будет тут же подхватить, и начать распространять по популяциям непарного шелкопряда. Распространять самым прямым способом из всех возможных – автоматической заменой тех, кто не успел успешно отложить яйца, на тех, кому это удалось успешно сделать.

Какие же признаки помогли бы самке непарного шелкопряда успеть отложить свои яйца?

Благодаря замечательному примеру с «эволюцией березовых пядениц» мы теперь точно знаем, что если бы самки непарного шелкопряда сменили бы свой «белоснежный наряд невесты» на хотя бы какой-нибудь более скромный – на серенький, буренький, серо-буренький или тускло-пятнисто-коричневый, то это сразу бы и повысило шансы самки успешно отложить свои яйца. Это доказано на березовых пяденицах. Однако самки непарного шелкопряда ни одну из возможных (перечисленных выше) окрасок почему-то в ходе эволюции не приобретают. Даже несмотря на то, что это им, кажется, было бы очень легко сделать в плане «случайных мутаций». Ведь они уже имеют и крапинки темного пигмента на своих белых крыльях (крапинки и линии), и даже вариации окраски (от белоснежной до грязно-белой) тоже имеют. Казалось бы, «еще немного, еще чуть-чуть»… Но мы видим, что этого «чуть-чуть» не происходит по факту.

Таким образом, нам приходится констатировать превосходство мужского пола над женским. Хотя бы в эволюционном плане, и хотя бы только у непарного шелкопряда. Но поскольку самцы бабочек этого вида окрашены покровительственно, а самки так и не смогли «додуматься» до столь элементарного эволюционного решения, то мы с радостью заявляем превосходство мужчин над женщинами.¹⁵² Таким образом, мы возращаемся в лоно истинного (первозданного) дарвинизма. Ведь, как известно, Чарльз Дарвин считал превосходство мужчин над женщинами настолько очевидным фактом, что даже не пытался как-то доказывать этот тезис. Превосходство мужчин над женщинами было для Дарвина столь же очевидным, как и «эволюция под действием естественного отбора», или как превосходство белой расы над низшими расами.¹⁵³

Но не будем отвлекаться.

Вторым решением, которое помогло бы самкам успеть отложить яйца до того момента, как их съедят – это стать несъедобными для птиц и млекопитающих. Действительно, мы знаем, что сотни видов самых разных бабочек являются именно такими (несъедобными). Причем несъедобны они тоже тысячью и одним (разным) способом (анализом этих способов мы сейчас заниматься, конечно, не будем). Почему бы и самке непарного шелкопряда тоже не приобрести себе столь полезное биологическое свойство? Понятно, что какие-нибудь специализированные хищники всё равно будут продолжать кушать непарного шелкопряда. Но, по крайней мере, эти бабочки избавились бы от целой толпы неспециализированных хищников, которые едят всё что съедобно, не заостряя свое внимание на какой-то конкретной добыче. Ведь в летних лесах умеренного пояса обитает громадное изобилие птиц. Которые к тому же, в это время еще и выкармливают своих птенцов. А когда они это делают, то даже виды, обычно предпочитающие растительную пищу (зерна, плоды и т.п.), в этот период часто тоже становятся насекомоядными, выкармливая своих птенцов насекомыми, а также пауками и прочей животной пищей, богатой белками. По разным оценкам, в тех лесных местообитаниях, которые благоприятны для птиц, в период гнездования и выкармливания птенцов, число гнездящихся птичьих пар колеблется от 5 до 10 на каждый гектар (Smith & Lautenschlager, 1978), то есть, на участок площадью 100x100 м.

И вот в таких условиях, молодая, красивая и съедобная самка непарного шелкопряда сидит на стволе дерева совершенно открыто, да еще и в совершенно откровенном белом наряде. Понятно, что многие птицы с удовольствием собирают такие «подарки леса». Несколько десятков видов лесных птиц (в том числе, самых распространенных), поедают непарного шелкопряда на стадии взрослой бабочки (см., напр., Smith & Lautenschlager, 1978). И поскольку дневные птицы в своей охоте руководствуются почти исключительно зрением, которое у них очень хорошее, то наша «теория выживания более приспособленных» в данном случае начинает выглядеть уже просто анекдотически. Особенно в сравнении с только что рассмотренной стремительной «эволюцией березовой пяденицы».

Причем это анекдотическое «эволюционное недоразумение» происходит не только между птицами и белыми самками непарного шелкопряда, но еще и между самками непарного шелкопряда и мелкими млекопитающими, которые тоже совсем непрочь полакомиться этими бабочками. Например, лесные грызуны, как наземные, так и древесные, с удовольствием поедают бабочек непарного шелкопряда везде, где находят. Некоторые наземные грызуны для этих целей умудряются даже залезть на нижнюю часть стволов деревьев (если там сидит белая самка непарного шелкопряда).

Вообще, грызуны у многих из нас ассоциируются с мирным поеданием какого-нибудь зернышка или желудя, трогательно зажатого в лапках. На самом же деле, многие лесные грызуны (как наземные, так и древесные) с удовольствием дополняют свой рацион хищнической диетой. Вот, например, следы трапезы белоногого хомячка (широко распространенного американского грызуна), который так пристрастился к поеданию непарного шелкопряда, что стал одним из основных врагов этого насекомого, после того, как эти бабочки попали в Америку (Рис. 60):

Рисунок 60. Остатки самки непарного шелкопряда после трапезы белоногого хомячка. Взято из (Smith & Lautenschlager, 1978).

Интересно, что этот грызун поедает непарного шелкопряда на всех стадиях его жизненного цикла, кроме кладок яиц. Вообще все млекопитающие (не только грызуны), питающиеся непарным шелкопрядом, кладки яиц не трогают совсем, даже когда (в соответствующих исследованиях) эти кладки предлагали очень голодным млекопитающим (Smith & Lautenschlager, 1981). Видимо, звери не трогают кладки яиц из-за обилия жестких волосков, защищающих кладку. Однако пока яйца находятся еще в брюхе самки непарного шелкопряда, белоногий хомячок с удовольствием съедает эти яйца вместе с брюшком самки (Smith & Lautenschlager, 1981).

Большинство грызунов ведёт, преимущественно, ночной образ жизни, и на зрение они полагаются меньше, чем дневные насекомоядные птицы. Тем не менее, эти грызуны на то и ночные, чтобы ночью тоже различать разные объекты. Понятно, что оказавшись вблизи самки непарного шелкопряда, которая столь откровенно белеет на стволе дерева, грызун должен её видеть.

Лично я только один раз столкнулся в литературе с утверждением, что непарный шелкопряд несъедобен. Так высказались авторы исследования (Lyytinen et al., 2004а) в отношении самца непарного шелкопряда (что непарный шелкопряд крайне неприятен для птиц). При этом авторы этого исследования сослались на свои личные (неопубликованные) наблюдения и на соответствующие результаты работы (Sargent, 1995). Что выглядит весьма странно. Потому что, обратившись к самой работе (Sargent, 1995), мы узнаем, что птицам в этом исследовании была предложена 51 бабочка непарного шелкопряда, и лесные птицы съели 84% всех предложенных непарных шелкопрядов. В результате чего автор этого исследования отнес непарного шелкопряда к категории очень приемлемых бабочек (то есть, совершенно съедобных для птиц). Кроме того, и в работах других авторов неоднократно указывается на хищничество птиц в отношении взрослых непарных шелкопрядов. В том числе, описываются даже прямые наблюдения за интересной охотой птиц на самцов непарного шелкопряда – где самцы непарного шелкопряда пытались прятаться в густом кустарнике или на нижней стороне листьев, но хитрые птицы применяли специальные приемы, чтобы «выкурить» их оттуда и съесть (Smith & Lautenschlager, 1978; Smith & Lautenschlager, 1981). Так что упоминание о «крайней неприятности для птиц» самцов непарного шелкопряда в работе (Lyytinen et al., 2004а) – это, видимо, какая-то ошибка. Выше мы уже разобрали достаточное число таких ошибок – когда одни авторы считали определенных бабочек несъедобными, но позже эти бабочки оказывались вполне съедобными.

Таким образом, мы получаем эволюционный нонсенс – белая окраска совершенно не нужна самке непарного шелкопряда. Такая окраска гарантированно повышает заметность этой бабочки для практически любых хищников, полагающихся на зрение. Тем не менее, самка непарного шелкопряда под таким давлением естественного отбора никуда не эволюционирует. Не эволюционирует на протяжении тысяч лет. А может быть, десятков или даже сотен тысяч лет.

Какие-нибудь другие силы, которые бы заставляли самку непарного шелкопряда оставаться белой, несмотря на соответствующее давление хищников – не выявлены (см. выше). И одновременно мы теперь знаем, насколько важна правильная окраска для съедобных бабочек. На примере березовой пяденицы, которая обитает в тех же лесах, что и непарный шелкопряд, мы теперь точно знаем, что эволюция окраски в сторону покровительственной крайне рекомендуется таким бабочкам. Собственно, самец непарного шелкопряда именно так и окрашен. А вот его самка почему-то упрямо не хочет подчиняться требованиям «единственно верного учения». Несмотря на то, что белая окраска самки непарного шелкопряда совершенно не нужна даже её самцу (см. выше).

И если бы таким образом белела только самка непарного шелкопряда, то этот факт еще можно было бы «простить» дарвиновской теории. Может быть, это такое редчайшее исключение в природе? Может быть, просто гены так «сцепились» (очень неудачным образом) именно у самки непарного шелкопряда, и теперь белая окраска этой бабочки связана с каким-нибудь жутко полезным признаком? Например, с плодовитостью? Или с отращиванием (допустим) ног? Или крыльев?

Но поскольку таких «исключений» в природе, на самом деле – огромное число, то есть, в природе имеется огромное изобилие как белых бабочек, так и любых других, то это уже получается не исключением, а массовым явлением. И это массовое явление принципиально не вписывается в теорию «выживания более приспособленных». Ведь мы теперь точно знаем, что согласно этой теории, у бабочек, ведущих образ жизни, сходный с образом жизни березовой пяденицы, должна развиваться покровительственная окраска в результате соответствующей эволюции. Однако не развивается (в очень многих случаях).

Отсюда можно сделать вывод, что биологические виды просто не могут изменяться. Во всяком случае, по определенным видовым признакам. По таким признакам биологические виды не изменяются даже в том случае, если эти признаки биологически не целесообразны, то есть, просто вредны для выживания.

А могут «эволюционировать» биологические виды только по тем признакам, изменчивость которых… изначально характерна для этих видов. Например, березовая пяденица столь эффектно «потемнела» под хищническим давлением птиц, может быть, не потому, что эволюционировала. А потому, что такая изменчивость окраски просто свойственна этому виду? И вот в таких (допустимых для этого вида) рамках внутривидовой изменчивости естественный отбор и смог с ней «поработать».

А для тысяч других видов ярких бабочек, подобная изменчивость просто не характерна. Вот они никуда и не «эволюционируют». И выживают так как могут, с теми признаками, которые им даны.

Можно, конечно, продолжить настаивать на том, что у тысяч видов белых (и вообще ярких и красивых бабочек других расцветок) просто «гены сцепились таким специфическим образом», что их яркая окраска оказалась жестко связанной с чем-нибудь невыносимо полезным. Но такое заявление, по сути, как раз и означает постулирование неизменности видов. Ведь если видовые признаки не могут изменяться (неважно по каким причинам) в массовом порядке, то это как раз и означает, что виды неизменны (по факту).

Иногда озвучивается еще одна версия, почему некоторые бабочки белые. Предполагается, что это связано с особенностью их обогрева на солнце. В рамках этой гипотезы предлагается считать, что белая окраска нужна для того, чтобы обогреваться за счет отражения солнечных лучей. Белая бабочка приподнимает крылья таким образом, что они принимают форму «V». В результате, солнечные лучи, отражённые от белой поверхности крыльев, в конце концов, фокусируются на темном туловище бабочки.

Данная гипотеза предполагает, что подобная форма обогрева тела очень эффективна, позволяет бабочке значительно экономить время на разогрев тела, и поэтому некоторые бабочки и имеют светлую окраску, несмотря на повышенный риск хищничества...

К сожалению, проблем у этой гипотезы даже еще больше, чем у предыдущих. Прежде всего, эта гипотеза совершенно не универсальна. Например, огромное число сумеречных и ночных бабочек – вообще не могут складывать крылья способом, необходимым для данной гипотезы. Тем не менее, большое число из них – белые, или имеют другую яркую окраску. То есть, эти бабочки вообще не могут обогреваться так, как требуется в рамках этой гипотезы, но тем не менее, эти бабочки всё равно белые (или имеют другую яркую окраску, в том числе, и в ультрафиолетовом спектре).

Кроме того, они и не летают (или летают очень неохотно) в светлое время суток. Поэтому подобный обогрев им просто не нужен. Можно, конечно, предположить, что эти бабочки обогреваются (описанным выше способом) особо лунными ночами... но, как только что было сказано выше, эти бабочки просто неспособны «поставить» крылья нужным образом.

С другой стороны, если мы посмотрим на бабочек, обитающих в самых северных широтах, то есть там, где эффективные способы прогрева тела, казалось бы, особенно важны... то обнаружится, что большая часть видов бабочек, обитающих в холодных широтах, имеют не светлую, а наоборот, темную окраску крыльев. То есть, полярные бабочки предпочитают прогреваться не с помощью отражающей фокусировки лучей на туловище, а наоборот, с помощью прямого поглощения солнечных лучей всей поверхностью тела и в особенности крыльями (которые обеспечивают большую поверхность нагрева).

Вот несколько наших самых северных видов бабочек (Рис. 61):

Рисунок 61. Несколько «полярных» видов бабочек. Слева направо и сверху вниз: Oeneis norna, Erebia rossii, Oeneis melissa, Boloria alaskensis. Как видим, все представленные бабочки имеют темную окраску крыльев.

Примерно такую же картину мы наблюдаем и в горных местностях, где эффективный способ прогрева тоже, казалось бы, важен (правда, здесь еще добавляется фактор ультрафиолетового излучения). Тем не менее, и в горных областях мы тоже наблюдаем бабочек самой разной окраски, как темной (те же чернушки, некоторые голубянки и др.), так и промежуточной (многие желтушки, шашечницы, голубянки и др.), так и белой (например, многие бабочки рода Parnassius).

Вообще, следует обратить особое внимание именно на это обстоятельство – окраска бабочек зависит не столько от экологических факторов, сколько от принадлежности к конкретному таксону. Например, белянки (подсемейство Pierinae) преимущественно белые; парнассиусы – тоже, в основном, белые; цвет желтушек (подсемейство Coliadinae), как правило, варьирует от самых темных до самых светлых оттенков желтого цвета (отсюда и название), чернушки (род Erebia) – в основном, темно окрашены. Голубянки (сем. Lycaenidae) обычно варьируют от самых темных до самых светлых (и крайне разнообразных) оттенков синего цвета (хотя у некоторых видов оба пола могут быть невзрачными бурыми). А в подсемействе червонцов (Lycaeninae) многие виды имеют бурую, оранжевую или даже исключительно яркую красную окраску крыльев. Так же характерна, например, расцветка шашечниц (род Euphydryas). Причем как окраской, так и узором – варьирование от самых темных до светлых оттенков рыжего цвета, перемежающегося в характерном «шахматном» порядке с черным или (реже) белым цветом. А вот, например, цвет пядениц (сем. Geometridae) может быть самым разнообразным. Зато все пяденицы имеют характерную, и вследствие этого, узнаваемую форму тела. И так далее.

Интересно, что и самка непарного шелкопряда тоже совсем не одна такая белая в своей группе. В этом же семействе бабочек, к которому принадлежит непарный шелкопряд (сем. волнянки), тоже немало аналогичных (белых) видов бабочек. Например, такие хорошо известные виды, как бабочка монашенка (Lymantria monacha), или ивовая волнянка (Leucoma salicis), или многие другие виды, своей окраской напоминают самок непарного шелкопряда.

То есть, мы фактически имеем дело с выраженными стилями дизайна, которые характерны (специфичны) для конкретных биологических таксонов. И с этим характерным стилем дизайна (конкретного таксона) самые разные экологические факторы, по сути, мало что могут сделать.

Например, мы можем наблюдать белых парнассиусов как на самых высокогорных и холодных альпийских лугах (на самой верхней границе распространения растительности), так и (столь же белых парнассиусов) в летнюю жару среди степной растительности средней полосы России... Мы можем наблюдать рыжих шашечниц – от северной Африки до северной Сибири. Синих голубянок, порхающих среди торфяников северных болот в лесотундре... и на жарком летнем астраханском лугу.

Привычные нам (в умеренных широтах) бабочки белянки и желтушки (подсемейства Pierinae и Coliadinae) встречаются от северных тундр до влажных экваториальных лесов. На берегах лесных речек где-нибудь в джунглях Боливии можно наблюдать целые «стада» этих (привычных нам) бабочек. А рядом с этими белянками и желтушками красуются экзотические тропические бабочки с совершенно потрясающей окраской, которую тоже вряд ли можно объяснить гипотезой «эффективного нагревания на солнце» (Рис. 62):

Рисунок 62. Берег речки в экваториальном лесу, Боливия. Те же (привычные нам) белянки и желтушки вместе с экзотическими видами тропических бабочек.

Подчеркну еще раз – на всем огромном протяжении обитания белянок и желтушек – от тундр до экваториальных лесов – везде белянки и желтушки хорошо узнаваемы за счет характерного именно для них стиля дизайна.

И в то же время, точно такое же всесветное распространение имеют бабочки подсемейства Satyrinae, большинство представителей которых имеют, наоборот, темную окраску тела и крыльев (черную, коричневую, серую, бурую, желтовато-оранжевую). И эти бабочки тоже встречаются от арктики до экваториальных лесов. Помимо темной окраски, эти бабочки еще хорошо узнаются частым наличием у них характерных «глазков» на крыльях.

В свете озвученных фактов, гипотеза «эффективного нагревания на солнце» начинает выглядеть уже откровенно надуманной. Мы предполагаем, что белые бабочки стали белыми для того, чтобы лучше (быстрее) нагреться на солнце, даже несмотря на повышенный риск хищничества... Но при этом наблюдаем изобилие бабочек темного цвета от арктики до экватора (!) точно так же, как наблюдаем и бабочек белого цвета... тоже от арктики до экватора.

Хотелось бы еще раз обратить особое внимание именно на это чрезвычайно важное обстоятельство – важно именно то, к какому таксону относится конкретная бабочка, а совсем не её «нагревательные способности» (на Солнце) или её «защитные способности» (маскировка от птиц). В общем и целом напрашивается вывод, что бабочки с определённой окраской – такие совсем не в результате давления на них каких-то факторов окружающей среды, а просто потому, что у них такой таксон, с определенным стилем дизайна, преобладающим в этом таксоне. То есть, бабочки белянки (в основном) белые, желтушки (в основном) желтые, голубянки (в основном) голубые, бархатницы (в основном) темные, парнассиусы – опять белые, и так далее, не взирая на то, в каких широтах они обитают, легко ли им находить полового партнера или тяжело, и едят ли их птицы или не едят.

Более того, в гипотезе «нагревательной способности» (белой окраски бабочек) просто по умолчанию (теоретически) принимается, что для бабочек очень важна скорость, с которой они прогреваются на солнце (но при этом не проверяется, действительно ли белая бабочка прогревается быстрее и эффективнее, чем темная). Такой же акцент именно на быстроте (и эффективности) поиска полового партнера делает и гипотеза «опознания партнёра на расстоянии» – бабочки будто бы настолько стремятся срочно найти полового партнёра и спариться, что даже идут на повышенный риск хищничества (приобретая яркую и хорошо заметную окраску).

В реальной же природе мы наблюдаем совсем другие факты. Есть белые бабочки, которые, вроде бы, действительно очень торопятся (предположительно, успеть отложить яйца до того, как их съедят). Например, белые самки боярышниц (Aporia crataegi) становятся фертильными сразу же по выходу из куколки. Имеются наблюдения, что спаривание боярышниц может происходить еще до того, как у самки, только что вышедшей из куколки, расправятся крылья.¹⁵⁴

А вот другие виды бабочек белянок – уже далеко не так торопливы. Например, самка не менее белоснежной бабочки капустницы становится фертильной только через неделю после выхода из куколки.

А такая хорошо известная желтая бабочка, как лимонница, вообще представляет собой одиозный пример – она является бабочкой-долгожительницей. Эти бабочки выходят из куколок в начале лета, летают все лето и первую половину осени (периодически впадая в диапаузы), затем впадают в зимнюю спячку (!), а спариваются только следующей весной! Более того, перед спариванием самка и самец еще и совершают особый брачный полет. Такая исключительная неторопливость со спариванием, безусловно, поразительна в свете представлений о непременной биологической целесообразности. Сколько взрослых лимонниц погибает по причине столь длительного затягивания с размножением, лично мне неизвестно, но совершенно очевидно, что много.

Наконец, самцы некоторых видов тропических бабочек морфо (род Morpho) летают в день... вообще всего 2 часа. И это в экваториальном лесу Амазонки (!), где проблема «нагревания на солнце», безусловно, совсем не так актуальна, как в горной тундре (например, Северного Урала), или на альпийском лугу Тянь-Шаня. В связи с этим становится интересно, почему это все белянки так куда-то торопятся (в наших предположениях), а бабочки морфо – вообще никуда не торопятся? Разве задача оставить потомство по возможности быстрее – не является общей задачей для любых организмов (в рамках концепции биологической пользы)? Тем более, для столь уязвимых живых существ, как бабочки. Разве не должен естественный отбор приводить к исчезновению из природы излишне неторопливых бабочек? Почему же тогда продолжительность ежедневной активности некоторых самцов морфо не превышает двух часов? Зачем они так тянут время? Ведь даже за одни сутки с ними может много чего случиться. Что же мешает им эволюционно увеличить время активности (например, хотя бы еще на пару часов в день), в ходе постепенного естественного отбора самых «продолжительно активных» самцов? Особенно если вспомнить наши теоретические рассуждения о том, что белые бабочки рискуют быть замеченными (и съеденными) лишь для того, чтобы сэкономить некоторое время на «быстром прогревании» (или на «быстром поиске полового партнёра»).

Если же самцам морфо мешают летать (больше 2 часов в день) какие-нибудь физиологические ограничения, то возникает уже другой вопрос – как получились такие «инвалиды» в ходе эволюции (по механизму всё того же «естественного отбора более приспособленных» бабочек), если огромное число других видов бабочек демонстрирует гораздо более длительную дневную (или ночную) активность.

Кстати, если уж зашла речь о бабочках морфо, давайте скажем несколько слов еще и о них. Бабочки морфо знамениты своей исключительно яркой окраской разных оттенков синего цвета, вспышки которой можно увидеть с расстояния в треть километра и более (Рис. 63):

Рисунок 63. Одна из представителей знаменитых южно-американских бабочек морфо.

Часто получается так, что ни фотография, ни даже видеокамера не в состоянии передать яркость вспышек и металлических переливов на крыльях в результате малейшего движения такой бабочки. В этом отношении эти бабочки напоминают колибри, которые тоже знамениты исключительно яркими металлическими переливами своего оперения, нередко приводящими к тому, что «вспышка» такого оперения просто «слепит» камеру. Недаром колибри получили прозвище «летающих драгоценных камней».

Вероятно, такая заметность (за треть километра и более) весьма радует местных красногорлых соколов (Falco rufigularis), для которых и бабочки морфо, и колибри являются самой обычной добычей (конкретно бабочки морфо – рядовая добыча этого сокола).¹⁵⁵ Помимо красногорлого сокола, на морфо охотятся и другие местные насекомоядные птицы, например, королевские мухоловки и разные виды якамар (Galbulidae). То есть, морфо являются совершенно съедобными бабочками. И единственное, что помогает им в защите от хищных птиц, это их скоростной полет. И еще покровительственная окраска, тоже, наверное, помогала бы. Если бы только «эволюция более приспособленных», действительно, существовала в природе.

Но и это еще не всё. Бабочки морфо, прежде всего, знамениты своими потрясающими переливами разных оттенков синего цвета. Получается, что синий цвет является общим (предковым?) признаком для этого таксона бабочек. Однако некоторые виды бабочек морфо имеют белоснежную окраску. Причем с обеих сторон крыльев. Видимо специально для того, чтобы утонченно поиздеваться над дарвинизмом.

Насколько «замаскированными» получаются такие виды морфо, даже в сравнении с другими видами самих морфо – предоставляю читателю судить самому (Рис. 64):

Рисунок 64. Вверху бабочка Morpho polyphemus. Справа – показана нижняя сторона крыльев этой бабочки (тоже белоснежная). Внизу бабочки морфо более «традиционной» окраски (для этого рода). Слева – верхняя сторона крыльев, справа – нижняя сторона крыльев.

Что мы видим на этом рисунке? Мы видим, что верхняя сторона «традиционно» окрашенной морфо – очень яркого синего цвета. Я затрудняюсь оценить, какая окраска в данном случае заметней – синяя блестящая у нижней бабочки, или белоснежная у верхней. Но вот то, что нижняя (коричневая) сторона крыльев у «традиционно» окрашенной бабочки – менее заметна, чем у белоснежной бабочки – это совершенно очевидно. Вообще, если бы не «глазки», которые, на мой взгляд, притягивают внимание и демаскируют нижнюю бабочку,¹⁵⁶ то коричневую окраску нижней стороны крыльев «классической» морфо можно было бы вообще считать покровительственной. Но даже с демаскирующими (привлекающими внимание) глазками, всё равно нижняя бабочка со сложенными крыльями – гораздо менее заметна на фоне тропического леса, чем белоснежная верхняя бабочка.

В связи с этим возникает вопрос – как (и зачем) такое вообще получилось в рамках «единственно верного учения»? С точки зрения самой теории эволюции, коричневая окраска на нижней стороне крыльев, скорее всего, является предковым признаком для этого таксона. То есть, какой-то общий предок всех нынешних бабочек морфо – уже имел такую окраску на нижней стороне крыльев. Потому что именно такую окраску имеет большинство существующих сегодня видов этого рода.

Следовательно, какой-то предок ныне белоснежной бабочки Morpho polyphemus в какой-то момент должен был побелеть, утратив коричневую окраску нижней стороны крыльев. Но зачем он побелел? Ведь в результате, заметность этой бабочки для хищников резко возросла. И что особенно опасно – заметность возросла даже тогда, когда бабочка отдыхает. А как мы теперь знаем, атаки птиц на бабочек именно в такие моменты особенно смертоносны. Кроме того, во время отдыха бабочки морфо могут быть атакованы не только птицами, но еще и древесными ящерицами, которые для охоты тоже используют зрение.¹⁵⁷

То есть, от того, что морфо побелела, приспособленность её упала. Тогда зачем она побелела?

Неужели опять будем вспоминать про «половой отбор бабочек»?

Что же, давайте наберемся терпения и снова предположим такую теоретическую возможность. Гипотеза, что «бабочка стала белой в результате полового отбора» предполагает, что какие-то отдельные самки морфо в какой-то момент вдруг «сошли с ума», и начали предпочитать именно белых самцов (в отличие от всех других самок этого вида). Это могло произойти в результате случайной мутации, поразившей, например, какую-то отдельную «семью» бабочек. Причем эта мутация должна быть одновременной. То есть, бабочки в результате этой мутации побелели сами, и одновременно самки из этой «семьи» (пораженные этой же мутацией) стали предпочитать именно белых самцов. Такое может быть в том случае, если ген, отвечающий за окраску крыльев, одновременно отвечает и за половые предпочтения к этой окраске.

Итак, какая-то отдельная «семья» бабочек в результате мутации побелела и одновременно стала предпочитать белых бабочек в качестве партнеров для спаривания…

Но каким образом столь сумасшедшие бабочки смогли вытеснить нормальных бабочек (с биологически более целесообразной окраской и предпочтениями)? Ведь эти «сумасшедшие» самки, вследствие их ненормальных половых предпочтений – менее приспособлены (сильнее страдают от хищников), чем обычные самки, с нормальными предпочтениями и нормальной окраской. Каким же тогда образом менее приспособленные бабочки смогли вытеснить более приспособленных бабочек на всем ареале обитания сегодняшнего белоснежного вида (Morpho polyphemus), который занимает значительные площади в Центральной Америке?

Нам придется признать, что такое могло случиться только в результате случайного стечения невероятных обстоятельств, вопреки давлению естественного отбора. То есть, бабочки морфо этого вида побелели и распространились по всему их нынешнему ареалу не благодаря теории естественного отбора, а вопреки этой теории – из-за некоей (неизвестной) серии случайностей.

Однако такой сценарий предполагает, что съедобные бабочки с яркой окраской должны быть очень редким явлением в природе. Неким биологическим нонсенсом, редчайшим исключением из правил. Но никак не массовым явлением. Если же такое явление имеет массовый характер, то это уже никак нельзя списать на «случайное стечение невероятных обстоятельств». Это значит лишь то, что теория естественного отбора – не работает. Эта теория просто не в состоянии объяснить целый ряд явлений, наблюдаемых в живой природе.

Чтобы аргумент «белых бабочек» не «затёрся» вследствие привыкания к этому аргументу, давайте еще раз вернемся к тому, с чего мы, собственно, начали, и полюбуемся на соответствующий рисунок (Рис. 65):

Рисунок 65. Слева центрально-американская лесная бабочка из рода Сonsul, нижняя сторона крыльев которой весьма эффективно подражает сухому листу. В центре – центрально-американская лесная бабочка Morpho polyphemus. Справа южно-американская лесная бабочка из рода Coenophlebia, снова имитирующая сухие листья.

Итак, на рисунке 65 мы опять видим двух бабочек (по краям рисунка), нижняя сторона крыльев которых поразительно имитирует сухие листья. Обе бабочки – родом из неотропической области (тропических районов Центральной и Южной Америки). С точки зрения теории естественного отбора, эти бабочки появились таким образом – благодаря случайным мутациям, на крыльях этих бабочек возникали разные случайные варианты узоров. И те случайно возникшие пятнышки, линии, изменения цвета (или формы) крыла бабочки, которые усиливали сходство этих бабочек с листьями – автоматически повышали выживаемость этих бабочек, снижая риск хищничества. Поэтому такие признаки постепенно завоевывали популяции предков этих бабочек. А потом возникали новые случайные мутации, некоторые из которых тоже оказывались полезными, усиливая сходство с листьями еще больше… И таким образом, в результате эволюции, под соответствующим давлением естественного отбора, в конце концов, получились подобные шедевры природы. Где даже мелкие детали крыльев скрупулезно имитируют соответствующие детали гниющего листа (Рис. 66):

Рисунок 66. Мелкая деталь окраски крыла бабочки Coenophlebia archidona, при отдалении усиливающая сходство с гниющим листом.

Понятно, что столь скрупулезный естественный отбор более приспособленных бабочек (если бы он действительно существовал в природе), просто не смог бы допустить появления и распространения белоснежной бабочки Morpho polyphemus, нижняя сторона крыльев которой совершенно откровенно белеет на фоне тех же самых лесных зарослей, в которых естественный отбор столь скрупулезно (воображаемо) отбирал бабочек из родов Consul и Coenophlebia, обитающих в этих же лесах. Особенно, если учесть тот факт, что и воображаемый эволюционный предок этой белой бабочки, скорее всего, имел исходно коричневую окраску нижней стороны крыльев (см. выше).

В общем, очевидно, что объяснить факты, различающиеся столь радикальным образом, в рамках теории естественного отбора просто невозможно. Эти факты можно понять только тогда, когда мы наконец признаем, что никакой «естественный отбор» к появлению этих бабочек не имел никакого отношения. А имела отношение какая-то другая сила. Например, обычный разумный дизайн, в котором ключевые роли играли: 1) стремление к максимальному разнообразию и 2) эстетические мотивы (особенно ярко выраженные как раз в таксоне бабочек).

Возможно, кто-нибудь из читателей сможет предложить какую-то другую, альтернативную силу (не разумный дизайн), которая тоже могла бы стать причиной появления этих бабочек. Очень хотелось бы познакомиться с такими альтернативными предположениями. Но то, что обсуждаемые бабочки – это точно не «продукт выживания более приспособленных» – думаю, это уже совершенно ясно.

В заключение давайте поставим себя на место отважных исследователей биологической роли окраски у разных видов бабочек. То есть, попробуем войти в их положение.

С одной стороны, с позиций дарвинизма, окраска бабочек должна иметь какой-то биологический смысл, приносить какую-то пользу обладателю этой окраски. И в этом смысле, у бабочек, конечно, есть что поизучать. Определенная окраска может приносить бабочке пользу в следующих случаях:

1. Определенная окраска может скрывать бабочку от хищника, маскируя её под общий фон окружающей среды и под разные несъедобные объекты (например, под сухие листья).

2. Определенная окраска может предупреждать хищника о несъедобности бабочки. Хотя это уже спорный тезис, после того как выяснилось, что птицы учатся не трогать тускло окрашенных невкусных насекомых с такой же скоростью, как и броско окрашенных невкусных насекомых (см. ниже).

3. Определенная окраска может пугать хищника – просто за счет тех или иных визуальных эффектов. В этом отношении наиболее прославились крупные «глазки» бабочек, похожие на глаза больших животных. Но может быть, и просто яркая окраска верхней стороны крыльев тоже сможет отпугнуть хищника, если эти крылья будут внезапно распахнуты прямо перед его носом?

4. Еще на крыльях многих бабочек (на периферии этих крыльев) могут быть «глазки», которые явно не тянут на роль отпугивающих, но может быть, они призваны отвлекать внимание хищника, перенаправляя его атаки c жизненно важных частей бабочки на эти «глазки»?

5. Наконец, окраска бабочки может служить для внутривидового взаимодействия бабочек, но в этом качестве могут быть задействованы только самые крупные элементы узора, поскольку большинство бабочек очень близоруко.

Это всё с одной стороны. А с другой стороны, перед нами простирается почти бесконечное разнообразие окрасок на крыльях более чем 150 тысяч известных видов бабочек. Это разнообразие не может не потрясать тех, кто с ним знаком или только начинает знакомиться. И возникают невольные сомнения, а можно ли вообще объяснить столь колоссальное разнообразие окрасок теми пятью пунктами, которые мы только что озвучили? И даже если бы мы озвучили не пять пунктов, а десять, то и в этом случае разнообразие окрасок бабочек всё равно потрясает. И выдумывание биологически целесообразных причин для объяснения почти бесконечных различий в окраске 150 тысяч видов всё равно представляется грандиозной задачей.

Но мы (поставив себя на место отважных исследователей биологической роли окраски бабочек), закатываем рукава и принимаемся за эту грандиозную работу, вооружившись для начала теми пятью пунктами, которые я перечислил выше.

И вот мы выясняем, что первый озвученный пункт – защитная окраска – действительно, хорошо справляется с предположенной задачей. Птицы, как главные хищники взрослых бабочек, действительно, плохо различают таких бабочек, которые имеют окраску, сливающуюся с фоном окружающей среды. Это показала и эпопея с «эволюцией березовой пяденицы», и целый ряд других недавних исследований, о которых я пока вообще не упоминал, но сейчас упомяну. Такие же результаты получены и в целой серии уже давних исследований, многие из которых собраны в соответствующей книге (Котт, 1950). То есть, полезность маскирующей окраски надежно доказана десятками независимых исследований, которые проводились в течение чуть ли не целого века. Таким образом, мы (на месте отважных исследователей) можем быть горды тем, что какой-то «кусок» потрясающего разнообразия окрасок бабочек – мы уже объяснили. Причем этот «кусок» имеет весьма значительный объем, поскольку в природе много видов бабочек имеют защитную окраску. Если не на обеих сторонах крыльев, то хотя бы на одной из них (у дневных бабочек чаще с нижней стороны крыльев). А у ночных бабочек, которые обычно складывают свои верхние крылья над нижними, защитную окраску нередко имеют именно верхние крылья (причины чего тоже совершенно понятны).

Второй озвученный пункт, что бабочки могут быть ярко окрашенными из-за того, что являются несъедобными – тоже достаточно убедительный. Действительно, легко предположить, что яркая окраска лучше опознаётся и запоминается хищником, и таким образом приносит несъедобной жертве пользу. Потому что позволяет несъедобному насекомому вообще избежать повреждений от тех хищников, которые либо уже научены горьким опытом, либо имеют врожденную способность не нападать на ярко окрашенных несъедобных животных.

Однако в последнее время этот, казалось бы, очевидный тезис попал по сомнение. Потому что в соответствующей работе (Exnerova et al., 2008) было установлено, что птицы учатся избегать ярко окрашенных несъедобных насекомых с такой же эффективностью, как и тускло окрашенных несъедобных насекомых. Конкретно в этой работе было установлено, что птицы научаются избегать ярко окрашенных (в красно-черную предупреждающую окраску) клопов-солдатиков (Pyrrhocoris apterus) не быстрее, чем этих же клопов-солдатиков, покрашенных (исследователями) в неприметный коричневый цвет.

Отсюда может следовать вывод, что даже если насекомое несъедобно, ему всё равно выгодно иметь покровительственную окраску. Потому что пусть сначала птица его найдёт (а может, и не найдет). А уж распознать найденное несъедобное насекомое с неприметной окраской в качестве несъедобного объекта птица сможет точно так же, как и ярко окрашенное насекомое. Получается, что если несъедобное насекомое окрашено покровительственно, то это позволяет ему реже гибнуть от атак неопытных птиц. А опытная птица, даже если найдет, всё равно сумеет распознать это насекомое в качестве несъедобного объекта.

Более того, в этом же исследовании оказалось, что яркая предупреждающая окраска вовсе не гарантирует своему владельцу неприкосновенность даже от опытных птиц. Оказывается, чем крупнее птица, тем агрессивней она ведет себя по отношению к своей возможной добыче. Такие птицы нередко просто игнорируют предупреждающую окраску своих жертв, часто атакуют их и съедают (Exnerova et al., 2008). Так же «неразборчиво» (к окраске своих жертв) вели себя в этом исследовании и определенные виды всеядных птиц. Поэтому яркая предупреждающая окраска против таких птиц мало эффективна. Наверное, она скорее вредит, чем помогает, так как облегчает птице поиск жертвы. В этом случае покровительственная окраска лучше.

С другой стороны, в этом же исследовании (Exnerova et al., 2008) было установлено, что насекомоядные птицы небольшого размера – относятся к выбору пищи «щепетильней», чем крупные и всеядные. И невкусных насекомых, действительно, чаще всего избегают. Причем синица, например, помнит свой «печальный опыт» с ярко окрашенным (красно-черным) клопом солдатиком дольше, чем с коричневым клопом-солдатиком (хотя училась избегать их с одинаковой скоростью). Может быть, яркая окраска хотя бы в этом отношении приносит выгоду своему владельцу?

Получается, что яркая окраска для несъедобного насекомого совсем не обязательна, а здесь имеются как свои плюсы, так и минусы. Яркая окраска может приносить пользу, если несъедобное насекомое является достаточно редким. Поскольку установлено, что птица помнит свой опыт с ярко окрашенным невкусным насекомым дольше, то в случае редкости такого насекомого, яркая окраска, наверное, будет приносить этому насекомому определенную пользу. Но одновременно такое насекомое должно нести повышенный урон, во-первых, от неопытных птиц, а во-вторых, от тех птиц, которые игнорируют химическую защиту этого насекомого. Если же невкусное насекомое не является редким, то ему, наверное, даже невыгодно быть ярко окрашенным. Потому что защитная окраска сама по себе является достаточно эффективным средством вообще избежать внимания хищника. Но если избежать внимания не удалось, то опытные птицы все равно сумеют распознать невкусное насекомое с защитной окраской так же хорошо, как и невкусное насекомое с яркой окраской.

С другой стороны, нельзя рассматривать окраску несъедобного насекомого без учета окружающих его других (съедобных) насекомых. Ведь если вокруг несъедобного насекомого будут находиться очень много съедобных насекомых с такой же окраской, то это будет сбивать с толку хищников. Потому что на одно съеденное невкусное насекомое с определенной окраской будет приходиться много съеденных вкусных насекомых с похожей окраской. И как хищнику ориентироваться в такой мешанине, определяя, каких насекомых следует трогать, а каких нет?

Так может быть, смысл яркой окраски для несъедобного насекомого заключается именно в этом? Чтобы визуально отделить себя от других насекомых. И тогда хищники станут реже убивать его по ошибке? Попробуем представить, что может получиться из такой попытки в конечном итоге, если вооружиться логикой теории эволюции.

Допустим, какое-то несъедобное насекомое «решит» выделить себя из общей (обширной) массы вкусных и защитно окрашенных насекомых, приобретя в ходе (воображаемой) эволюции яркую и броскую окраску. Но кто может гарантировать этому насекомому, что в результате такой же эволюции, через некоторое время это насекомое не получит целую армию «нахлебников», то есть, других, съедобных насекомых, которые, будучи съедобными, тем не менее, начнут получать выгоду от подражания (в окраске) именно этому несъедобному насекомому? В конце концов, этот «комплекс нахлебников» должен настолько разбавить полезный эффект «выделения из среды», что несъедобному насекомому опять станет всё равно, какую окраску иметь – защитную ли (с кучей других съедобных насекомых, тоже маскирующихся под основной природный фон), или наоборот, выделяющуюся, яркую окраску, но со столь же огромной кучей «съедобных нахлебников», полностью обесценивающих роль такого выделения. Ведь с точки зрения съедобного насекомого, для него нет разницы, под кого подделываться – под ядовитую осу, или же под несъедобную кору дерева. Ибо и оса, и кора дерева – это для данного насекомого – лишь разные объекты окружающей среды. Причем под осу подделываться даже удобней, поскольку подделавшись под осу, теперь нет необходимости замирать без движения, а можно спокойно заниматься своими делами прямо на виду у хищника. В то время как насекомое, имеющее защитную окраску, критически теряет все преимущества своей окраски, стоит ему только начать двигаться. Потому что очень трудно убедить птицу в том, что это кора дерева, если эта «кора дерева» вдруг поползёт (или побежит).¹⁵⁸ Поэтому, если мы принимаем тезис о том, что «у эволюции нет границ», тогда огромный груз в виде многочисленных съедобных подражателей несъедобному насекомому обеспечен в любом случае, какую бы окраску это насекомое не имело (если у эволюции будет достаточно времени на соответствующие изменения видов).

Кажется, в конечном итоге такой эволюции «всех и вся» должна получиться мало предсказуемая, хаотичная картина окрасок съедобных и несъедобных насекомых. Но вместо этого мы наблюдаем в природе относительный порядок окрасок. Где яркую и предупреждающую окраску имеют, в основном, действительно, несъедобные или опасные животные. Более того, определились даже конкретные сочетания «предупреждающих» цветов, которые чаще всего свидетельствуют о несъедобности. Например, сочетание красных и черных полос или пятен, или черных и желтых.

Очень интересно, что сопутствующий таким животным комплекс съедобных «нахлебников» (подражателей) далеко не так обширен, как следовало бы из наших теоретических рассуждений. За счет чего предостерегающая окраска обретает нужный смысл, а не обесценивается.

А защитная окраска (под фон окружающей среды) гораздо больше распространена именно среди съедобных животных, чем среди несъедобных (несмотря на то, что таким животным приходится мириться с собственной уязвимостью в случае почти любых движений, которые они вздумают совершить).

В результате возникает ощущение, что животные каким-то образом договорились между собой играть по определенным «правилам игры» (или кто-то за них установил эти правила). И поэтому мы и наблюдаем (относительный) порядок там, где теоретически ожидался полный хаос (исходя из теории случайной эволюции более приспособленных).

Впрочем, этот наблюдаемый порядок можно объяснить и естественными причинами, если ввести несколько небольших дополнительных сущностей, которые вполне допустимы в рамках дарвинизма. Например, можно предположить, что эволюция несъедобного насекомого от защитной окраски к яркой могла протекать легче, чем такая же эволюция съедобного насекомого от защитной окраски к яркой (подражающей). Действительно, как бы ни изменялась окраска несъедобного насекомого, его поедаемость хищниками все равно не будет слишком высокой, поскольку несъедобное насекомое не блефует – оно реально несъедобно. А вот эволюция съедобного насекомого от защитной окраски к подражающей – на начальных этапах такой эволюции представляется весьма проблематичной. Потому что такое насекомое может уже нарушить маскирующие свойства своей защитной окраски, но еще не достигнет нужного сходства с несъедобным насекомым. Это действительно, критический момент. И если этот критический момент в ходе эволюции смогло пройти только небольшое число насекомых подражателей, тогда мы, может быть, и получим примерно ту самую картину, которую наблюдаем в реальной природе. То есть, сравнительную «честность» предостерегающей окраски (животные с такой окраской часто действительно несъедобны), при сравнительно небольшом числе подражателей (которые всё-таки сумели пробиться через только что озвученный эволюционный «барьер»), при одновременно большом числе съедобных насекомых с защитной окраской.

Таким образом, теоретически, яркая «предостерегающая» окраска у многих несъедобных бабочек, в принципе, может быть уложена в рамки дарвиновских представлений о живой природе (даже с учетом новых установленных фактов). Так же не представляет проблем и объяснение существования съедобных бабочек, окраска которых подражает несъедобным насекомым. Понятно, что такие бабочки тоже извлекают прямую пользу из такого сходства.

Правда, самих несъедобных бабочек в природе оказалось не так уж много видов (см. выше). Как и бабочек, подражающих разным видам несъедобных насекомых. Например, всё семейство бабочек стеклянниц, многие из которых похожи на ос или шершней, насчитывает примерно 1400 видов. Что составляет менее одного процента от общего числа всех видов бабочек. В других семействах, бабочек-подражателей еще меньше. Таким образом, и несъедобные бабочки с предостерегающей окраской, и съедобные бабочки с подражающей окраской представляют собой не очень значительную часть биологического разнообразия бабочек.

Третий озвученный пункт из нашего списка – тоже весьма интригующ. Действительно, иметь такую окраску, которая бы (сама по себе) запугивала птиц, было бы здорово. Здесь, в первую очередь, имеются в виду знаменитые «глазки» на крыльях некоторых бабочек. То есть, достаточно крупные цветовые пятна, состоящие из концентрических кругов контрастного цвета. Например, как у бабочки Automeris io (Рис. 67):

Рисунок 67: Самка северо-американской бабочки Automeris io.

Исторически, было предложено два объяснения, зачем некоторым бабочкам такие яркие, бросающиеся в глаза цветовые пятна. Одна гипотеза предполагала, что такую окраску имеют несъедобные бабочки, чтобы заранее предупредить хищников о своей несъедобности (невкусности, ядовитости и т.п.). То есть, такая окраска является предостерегающей.¹⁵⁹ Но подобное объяснение окраски «глазастых» бабочек было отвергнуто уже давно, когда Мортон Джонс в двух своих работах (Jones, 1932; 1934) показал, что мертвые бабочки Automeris io охотно поедались птицами. Причем птицы поедали этих бабочек даже в том случае, если «предостерегающие глазки» были видны птицам (Merilaita et al., 2011). То есть, бабочки Automeris io, во-первых, оказались для птиц съедобными, а во-вторых, «предостерегающие глазки» этих бабочек, кажется, ничуть не смущали птиц (во всяком случае, у мертвых бабочек).

Кроме того, и в недавних исследованиях на эту же тему, все бабочки, имеющие яркие и броские «глазки» на крыльях – тоже оказались для птиц совершенно съедобными (см. ниже). Таким образом, гипотеза о предостерегающей роли таких глазков на крыльях бабочек (как предупреждение об их несъедобности) не подтвердилась ни в одном случае.

Зато недавние исследования подтвердили вторую историческую идею, объясняющую наличие крупных, ярких, бросающихся в глаза пятен на крыльях некоторых бабочек. Выяснилось, что такие цветовые пятна, действительно, могут повышать выживаемость (вполне съедобных) бабочек, за счет запугивания атакующих хищников. В соответствующих исследованиях было показано, что некоторые хищники колеблются или вообще прерывают атаки на некоторых бабочек, имеющих узоры в виде крупных «глазков».

Однако это явление уже далеко не так распространено в природе, как защитная окраска, и даже не так, как предостерегающая яркая окраска. Скорее наоборот, «отпугивающая» окраска является в природе очень большой редкостью. Её эффект доказан, практически, только для нескольких видов бабочек. В первую очередь, это касается дневного павлиньего глаза (Inachis io). Бабочка дневной павлиний глаз имеет защитную окраску на нижней стороне крыльев, но при приближении хищника она внезапно распахивает свои крылья, которые имеют сразу четыре резко выделяющихся крупных «глаза». Было показано (Vallin et al., 2005; Vallin et al., 2007), что такое поведение, действительно, отпугивает мелких представителей семейства воробьиных (испытания проводились на лазоревках и на больших синицах).

Авторы соответствующей работы (Vallin et al., 2005) просто «замазали» живым бабочкам их «глазки» на крыльях, и показали, что поедаемость дневного павлиньего глаза с «замазанными» глазками гораздо выше, чем поедаемость этой же бабочки с не замазанными глазками (Рис. 68):

Рисунок 68. Слева дневной павлиний глаз с «глазками», оставленными нетронутыми; на всякий случай, у этих бабочек были замазаны краской другие области крыла. Справа дневной павлиний глаз с «глазками», замазанными краской. Изображения взяты из соответствующего рисунка в работе (Vallin et al., 2005).

Бабочки с замазанными глазками вели себя точно так же, как и с незамазанными – так же резко распахивали крылья при приближении птицы. Однако это им не очень помогло. Общий результат получился такой – из 20 бабочек с замазанными глазками лазоревки и большие синицы убили 13, в то время как из 34 бабочек с незамазанными глазками была убита и съедена только 1 бабочка (Kodandaramaiah, 2011). Очевидно, что общий счет здесь явно в пользу «глазастых» павлиньих глазов. И очевидно, что крупные глазки на крыльях этих бабочек, действительно, пугают птиц.

Интересно, что отпугивающий эффект крупных «глазков», может быть, и не связан с имитацией глаз крупных животных (как об этом часто принято думать). В нескольких исследованиях было показано, что отпугивающий эффект глазков возникает, скорее, не вследствие подражания глазам крупных животных (которых гипотетически пугаются птицы), а просто из-за повышенной яркости, контрастности, броскости таких «глазастых» изображений (Stevens et al., 2008а). Эта повышенная яркость и броскость изображения, возможно, производит какой-то «дискомфорт» в визуальном восприятии птиц. Может быть, вызывает внезапное отвращение (при быстром раскрытии крыльев бабочкой) из-за ассоциации с яркой предостерегающей окраской несъедобных насекомых, к которой у птиц, возможно, врожденная неприязнь.

В работе (Stevens et al., 2008а) было убедительно показано, что повышение степени сходства глазков с глазами животных – не усиливало отпугивающий эффект. Например, квадратные и прямоугольные искусственные глазки (одинаковой площади) снижали частоту атак птиц ничуть не хуже, чем круглые глазки (куда больше напоминающие глаза животных). Так же, единственный (крупный) искусственный «глаз» или, наоборот, сразу три искусственных «глаза» – снижали поедаемость ничуть не хуже, чем пара таких глазков. Понятно, что пара глазков куда больше походит на глаза животного, чем один или три «глаза» (Рис. 69):

Рисунок 69. Искусственные глазки (разного числа и формы), которые тестировались на способность снижать хищническое давление птиц. Приведены образцы, использовавшиеся в двух разных экспериментах в исследовании (Stevens et al., 2008а).

Тем не менее, эта разница никак не отразилась на степени снижения поедания птицами. Под влиянием таких результатов, авторы решили даже озаглавить свою статью в виде весьма категоричного вывода (Stevens et al., 2008а):

«Заметность [яркость, броскость], а не подражание глазам делает глазки эффективными сигналами против хищников».

Таким образом, из двух существующих гипотез, пытающихся ответить на вопрос, что же именно отпугивает птиц от бабочек с «глазками»: 1) имитация ли глаз крупных животных, или же 2) просто «броскость» изображения (повышенная яркость и контрастность «глазков») – на некоторое время стала лидировать вторая гипотеза.

Однако в самое последнее время, похоже, опять начали накапливаться факты, свидетельствующие о том, что авторы только что озвученной статьи, возможно, поторопились делать громкие заявления.

Например, в работе (Merilaita et al., 2011) было установлено, что демонстрация бабочкой дневным павлиньим глазом всех его четырех глазков – не повысила (статистически значимым образом) отпугивающий эффект на птиц мухоловок-пеструшек, по сравнению с демонстрацией только двух (задних) «глаз» этой же бабочки. Хотя эти птицы практически не пугались крыльев дневного павлиньего глаза в том случае, если на этих крыльях были замазаны краской все (четыре) глазка. Таким образом, это исследование еще раз подтвердило отпугивающий эффект глазков павлиньего глаза, причем оказалось, что этот эффект действует, даже если крылья бабочки неподвижны (см. ниже). Зато гипотеза «заметности глазков» (как причины отпугивающего эффекта) не получила подтверждения. Потому что если бы «отвращающий» эффект глазков был вызван именно их яркостью (броскостью), тогда бы четыре глаза (по идее) должны были «отвратить» птиц сильнее, чем только два. Однако в этой работе такого результата не получилось. И в итоге авторам работы даже пришлось гадать (в разделе «обсуждение»), а зачем тогда павлиньему глазу вообще дополнительные глазки на передних крыльях (Merilaita et al., 2011)?

В еще одной недавней работе оказалось, что бабочку дневной павлиний глаз пугаются не только мелкие воробьиные птицы, но даже крупные куриные (Olofsson et al., 2013а). В этой работе исследователи «пугали» павлиньим глазом домашних кур (Gallus gallus domesticus). Куры в этом исследовании были «наивными». То есть, исследователи специально позаботились о том, чтобы эти куры никогда до этого не видели бабочек (до нужного эксперимента). И оказалось, что «наивные» куры – весьма пугливые создания. Когда дневной павлиний глаз распахивал свои крылья поблизости от очередной курицы, большинство этих куриц немедленно сбегали от бабочки (на более удаленное расстояние). Такое экстренное отступление продемонстрировали 30 из 40 «наивных» кур. Забавно, но оказалось, что курицы сбегали примерно одинаково часто как от бабочек с не закрашенными «глазками», так и от бабочек с закрашенными глазками (стоило только этим бабочкам резко раскрыть крылья).¹⁶⁰ Хотя курица, наверное, раз в 50 раз крупнее лазоревки.

Однако 10 (из 40) куриц не испугались, и не отступили от раскрывшей крылья бабочки. И в нескольких случаях даже клевали её, но потом неизменно бросали. Такое поведение авторы исследования связали с «наивностью» подопытных птиц – впервые столкнувшись с бабочками в эксперименте, курицы еще не научились воспринимать их в качестве пищевых объектов.

Честно говоря, лично я бы на этом и остановился. Поскольку курицы сбегали и от «глазастых» и от «безглазых» бабочек с примерно одинаковой частотой, то мне бы показалось, что здесь исследовать больше нечего.

Однако авторы оригинальной работы пошли дальше, и сделали более тонкие и глубокие наблюдения. Они обратили внимание на то, что курицы, сбежавшие от «глазастых» бабочек, возвращались обратно спустя более долгое время, чем курицы, сбежавшие от «безглазых» бабочек. Кроме того, увидев бабочку, резко распахнувшую крылья, большинство куриц некоторое время переставали питаться. При этом многие курицы подавали сигналы тревоги (принятые у этого вида), означающие появление наземного хищника. И здесь тоже получилась разница – курицы, столкнувшиеся с «глазастой» бабочкой, переставали питаться (то есть, демонстрировали встревоженное состояние) дольше, чем столкнувшиеся с бабочкой с закрашенными «глазками». И курицы, столкнувшиеся с «глазастыми» бабочками, подавали сигналы тревоги в большем числе случаев, чем курицы, столкнувшиеся с «безглазыми» бабочками (Olofsson et al., 2013а).

И вот, поскольку курицы издавали сигналы, предупреждающие о появлении наземного хищника (а курицы – социальные животные), то авторы исследования и заключили, что может быть, «глазки» павлиньего глаза воспринимаются курицами именно как глаза наземного хищника, а не просто пугают своей «яркостью и броскостью».

Правда, осталось не очень понятным, что это за «глаза наземного хищника» такие, под которые (предполагаемо) подделывается дневной павлиний глаз. Действительно, если мы посмотрим в глаза реальным наземным хищникам, которые могли бы угрожать курицам, и сравним эти изображения с рисунком на крыльях павлиньего глаза, то сходство как-то не слишком впечатляет (Рис. 70):

Рисунок 70. Верхний ряд, слева направо: бабочка дневной павлиний глаз, горностай, американская норка. Нижний ряд, слева направо: рыжая лисица, дикий лесной кот, дальневосточный (амурский) лесной кот.

Приходится признать, что курицы обладают изрядной долей воображения, чтобы наблюдая крылья дневного павлиньего глаза, вдруг «увидеть» в них «глаза наземного хищника». Особенно учитывая тот факт, что зрение птиц отличается исключительной остротой, и когда им надо, они способны прекрасно видеть и правильно распознавать разнообразные детали изображения. В качестве хорошего примера, который наглядно показывает уровень зрительного восприятия птиц, можно привести соответствующие наблюдения специалиста-лепидоптеролога (Сураков, 2009):¹⁶¹

Когда я собирал на свет ночных бабочек в Коста-Рике, утром после сборов иногда снимал с белой простыни ту или иную бабочку и подбрасывал ее в воздух, чтобы птицы могли поймать ее. И они ловили почти всех подброшенных бабочек, но никогда даже не трогались с места, если это была несъедобная бабочка, будь то ядовитая медведица или бражник с острыми длинными шпорами на голенях, способными поранить птичьи глаза. С тех пор я питаю огромное уважение к «таксономическим способностям» птиц.

В связи с этим, мне кажется, возникает какой-то диссонанс фактов. С одной стороны, птицы настолько зоркие, что прекрасно отличают один вид бабочки от другого, да еще и на расстоянии, да еще и в движении… а с другой стороны, птицы (якобы?) путают «глазки» павлиньего глаза с глазами реальных хищников, несмотря на такой уровень сходства между этими объектами, что приходится подключать воображение, чтобы связать «глазки» павлиньего глаза с глазами, например, хорька или кошки.

Следует отметить, что глаза некоторых других хищников гораздо больше похожи на «глазки» некоторых других бабочек. Например, глаза многих сов, действительно, могут быть похожими на «глазки» на крыльях некоторых ночных бабочек. Однако авторы исследования (Olofsson et al., 2013а) настаивают, что испуганные курицы у них издавали сигналы тревоги, соответствующие именно наземному хищнику, а не «небесному».

Так может быть, курицы – это просто такие птицы, у которых вообще любой подозрительный (не виданный прежде) объект вызывает крики о «наземном хищнике»? И тем сильнее вызывает, чем подозрительней он выглядит?

В связи с этим необходимо озвучить результаты еще одного исследования (Brilot et al., 2009). В этом исследовании авторы пытались испугать скворцов (Sturnus vulgaris) изображением самых настоящих совиных глаз, но только взятых «отдельно» от самих сов. Это выглядело вот так (Рис. 71):

Рисунок 71. Такие изображения по очереди представлялись скворцам прямо перед их кормушкой с едой. (А) – полностью видные (отдельные) глаза совы на фоне цветового «белого шума». (В) – глаза совы, «полускрытые» цветовым «белым шумом». (С) – эти же глаза совы, практически полностью скрытые белым шумом. Изображения взяты из работы (Brilot et al., 2009).

Авторы работы предположили, что если заранее привести птиц в тревожное или испуганное состояние, то они станут сильнее реагировать на угрожающие визуальные сигналы. Для того чтобы ввести птиц в тревожное состояние, авторы использовали акустические сигналы: 1) крик ястреба (ясный сигнал присутствия хищника), 2) тревожные крики самих скворцов, 3) акустический «белый шум», который, как оказалось, тоже может привести скворцов в тревожное состояние. Ну и в качестве контроля использовался такой крик скворцов, который не означает сигнала тревоги.

Авторы хотели показать, что в тревожном состоянии скворцы начнут бояться «полускрытых глаз» (изображение В на рисунке 71) сильнее, чем в спокойном состоянии.

Результаты исследования оказались такими.

Если рядом с кормушкой присутствовало изображение ярких совиных глаз, то скворцы, во-первых, существенно медлили, прежде чем подойти к кормушке, а во-вторых, находились поблизости от этого изображения и питались из кормушки меньше времени, чем когда там висели «полускрытые глаза» или просто картинка цветового белого шума. Однако между «полускрытыми глазами» и цветовым белым шумом – не получилось никакой разницы. То есть, скворцы вообще не боялись «полускрытых глаз». При этом разные акустические сигналы практически не изменяли этот результат.

В итоге, авторы пришли к выводу, что «отвращающий» эффект глазков больше согласуется с гипотезой «яркости и броскости» этих глазков, как причины отвращающего эффекта, чем с гипотезой «подражания глазам хищника». Действительно, скворцы беспокоились только по поводу ярких «глаз на стене». Причем скворцы, наблюдавшие яркие глаза, тревожились ничуть не в большей степени, если такая демонстрация акустически сопровождалась криками тревоги (самих скворцов) или криком ястреба, чем если это сопровождалось просто акустическим белым шумом. А вот по поводу «полускрытых» глаз скворцы совершенно не беспокоились. Даже несмотря на то, что такая демонстрация сопровождалась и прямыми криками ястреба, и тревожными криками скворцов. Получается, что не яркие и не броские «глаза» – практически не тревожат птиц. Несмотря на то, что они тоже могли бы быть глазами (реального) хищника.

В результате (еще раз) авторы исследования приходят к выводу, что скворцы, скорее всего, не связывают эти яркие «глаза на стене» с какой-либо активной угрозой, например, с хищником (Brilot et al., 2009). И что гипотеза «яркости и броскости» в качестве основной причины «отвращающего» эффекта глазков больше подходит для объяснения результатов их экспериментов, чем гипотеза «имитации глаз хищника».

Кроме того, авторы исследования заключают, что они установили явный «отвращающий» эффект глазков на скворцов. Однако методика этого эксперимента не позволяет перенести его, собственно, на разбираемые нами «глазки» на крыльях бабочек.

Действительно, если бы я сам был на месте этих скворцов, и пытался поесть, например, какую-нибудь кашу, а на меня в это время молчаливо смотрели бы со стены яркие глаза (рис 64А), то я бы, наверное, тоже чувствовал себя неуютно. А вот если бы эти же «глаза» смотрели на меня не со стены напротив, а со сковородки, где бы я жарил аппетитную яичницу (глазунью), тогда эти же «глаза» вряд ли бы меня беспокоили. Скорее уж, нагоняли бы аппетит. То есть, я хочу сказать, что яркие глазки, настораживавшие скворцов на стене, совсем не обязательно должны настораживать этих же скворцов в том случае, если они будут изображены на крыльях какой-нибудь вкусной бабочки.

Итак, в исследовании (Olofsson et al., 2013а) получилось, что курицы, возможно, связывают «глазки» бабочки дневной павлиний глаз с появлением хищника. Однако в исследовании (Brilot et al., 2009) получилось, что скворцы, скорее всего, не связывают «глазки» с появлением хищника. Несмотря на то, что в качестве «глазков» в этом исследовании использовались изображения реальных глаз совы.

Наконец, еще в одном недавнем исследовании (Blut et al., 2012) авторы решили испытать роль белых «искорок», которые присутствуют в «глазках» многих бабочек. Такие «искорки» (во всяком случае, для нас, людей) могут повышать сходство «глазков» бабочек с глазами позвоночного животного – как-будто лучи света отражаются от роговицы глаза этого животного. И вот авторы исследования (Blut et al., 2012), используя искусственные «манекены» бабочек, умудрились получить именно такой результат. У них получилось, что «искорки» в «глазках» (искусственных) бабочек, действительно, повышали сдерживающий эффект таких глазков на птиц. Более того, «искорки», расположенные в правильном месте (там, где свет отражался бы от глаз реального животного), тоже сдерживали птиц сильнее, чем «искорки», расположенные в «неправильных» местах (Blut et al., 2012).

Что, в общем-то, довольно странно, учитывая, насколько «абстракционистские» фигуры использовались в более ранней работе (Stevens et al., 2008а) в качестве «глазков» (см. рис. 69), и тем не менее, это ни на что не повлияло. Например, разница между квадратами и кругами никак не сказалась на эффективности «запугивания» (см. выше). А у авторов работы (Blut et al., 2012) вдруг получилось, что на выживание влияют даже какие-то «искорки», причем в правильном месте влияют более положительно, чем в неправильном месте.

В связи с этим интересно отметить, что в природе имеется много видов бабочек как с «глазками», имеющими «искорки», так и с «глазками», не имеющими никаких «искорок»… и даже с такими «глазками» и «искорками», про которые вообще вряд ли можно сказать, что они похожи на глаза животных. Ряд таких примеров я приведу чуть ниже. Но на один пример можно полюбоваться прямо сейчас (Рис. 72):

Рисунок 72. Бабочка Automeris liberia, Эквадор.¹⁶²

В общем, можно сделать вывод, что на сегодняшний день пока остаётся неясным (нет согласия специалистов), что же именно отпугивает некоторых птиц от глазков некоторых бабочек – имитация ли глаз крупных животных, или же просто яркость и броскость таких «глазков». Пока этот вопрос продолжает оставаться открытым.

В связи с этим возникает очень интригующий вопрос. Если всё-таки права (хотя бы частично) гипотеза, что именно яркость, контрастность «глазков» отпугивает птиц... то не может ли просто быстрое движение крыльев (их внезапное раскрытие), с одновременным появлением достаточно яркого рисунка отпугивать птиц? Даже если крылья бабочки вообще не имеют никаких глазков?

Тем более что в исследовании (Vallin et al., 2005) из 20 «безглазых» бабочек павлиньего глаза было убито 13, а не вообще все бабочки. Естественно, и здесь возникает такой же вопрос – а не были ли лазоревки напуганы 7 оставшимися бабочками, даже с замазанными «глазками»? Напуганы быстрым движением их крыльев, в результате которого внезапно открывалась яркая окраска верхней стороны, которая у дневного павлиньего глаза является достаточно яркой даже без всяких глазков.¹⁶³

Это очень интригующая возможность. Потому что если это действительно так, то тогда мы смогли бы объяснить еще один очень большой «кусок» разнообразия окрасок бабочек. Ведь у многих дневных бабочек окраска является именно такой – яркой на верхней стороне крыльев, и защитной (окрашенной под фон среды) на нижней стороне крыльев. Таким образом, кажется, мы подошли вплотную к разгадке наличия яркой окраски (на верхней стороне крыльев) у огромного числа бабочек?

Может быть, именно в связи с такой возможностью было проведено следующее исследование (Vallin et al., 2006) с очень интересными результатами, о которых авторы доложились в статье с говорящим названием:

«Скрытность против запугивания – защита от хищника у трех родственных бабочек»

Авторы этого исследования (Vallin et al., 2006) выбрали таких бабочек, которые относятся к таксономически близким родам. Конкретными героями исследования стали: углокрыльница С-белое (Polygonia c-album), крапивница (Aglais urticae) и дневной павлиний глаз (Inachis io). Все три бабочки являются долгоживущими, они перезимовывают во взрослом состоянии. Все три вида являются съедобными для птиц, но при этом неплохо защищены – нижняя сторона крыльев у каждой из этих бабочек имеет выраженную покровительственную окраску, которая позволяет им избегать внимания птиц во время отдыха. Эту окраску авторы исследования назвали «первой линией защиты» данных бабочек. А вот верхняя сторона крыльев у всех трех видов бабочек является весьма яркой, резко отличаясь от общего природного фона, и тем самым бросается в глаза (Рис. 73):

Рисунок 73. Слева бабочка дневной павлиний глаз (Inachis io), в центре крапивница (Aglais urticae), справа углокрыльница С-белое (Polygonia c-album). В верхнем ряду показана окраска дорсальной стороны крыльев, в нижнем ряду – окраска вентральной стороны крыльев.

Я наверное, не ошибусь, если скажу, что наиболее яркую окраску здесь имеют крапивница и павлиний глаз. У крапивницы нет крупных контрастных «глазков», которые имеются у дневного павлиньего глаза. Зато крапивница имеет целую канву из мелких синих пятнышек по всему краю крыльев, каждое из которых еще и обрамлено черной «рамкой». Таким образом, павлиний глаз и крапивница – более многоцветны, чем углокрыльница С-белое, окраска дорсальной стороны крыльев которой является просто рыжей (с черными и темно-серыми пятнами разной конфигурации). Тем не менее, хорошо видно, что и углокрыльница С-белое на «спинной» стороне крыльев имеет весьма броскую (ярко-рыжую) окраску, резко отличающуюся от основного природного фона.

Как нам уже известно, дневной павлиний глаз, дополнительно к «первой линии защиты» демонстрирует еще и «вторую линию» – при приближении птицы на опасное расстояние павлиний глаз внезапно распахивает свои крылья, демонстрируя птице свои контрастные «глаза». Причем это резкое движение сопровождается еще и особым звуком. После первой такой демонстрации, павлиний глаз может затем повторять это движение, а может остаться неподвижным, демонстрируя птице свои «глаза» в развернутом виде (Vallin et al., 2006).

Кроме того, в отношении бабочки углокрыльницы С-белое тоже было уже заранее известно, что нижняя сторона её крыльев имеет прекрасные маскирующие свойства и эффективно снижает заметность этой бабочки для хищников. В исследовании (Wiklund & Tullberg, 2004) лишь менее одной трети больших синиц (Parus major) сумели обнаружить хотя бы одну из двух бабочек углокрыльниц, сидящих на стволе старой ивы, несмотря на то, что каждой синице давалось целых 30 минут на такую попытку.

И вот исследователи (Vallin et al., 2006) решили посмотреть на защитное поведение трех разных видов бабочек, и оценить эффективность их защиты.

Для этого в прохладное помещение, где находилась подопытная бабочка, запускалась птица, и птице давалось 40 минут, чтобы найти бабочку, и как-нибудь с этой бабочкой «повзаимодействовать». Причем для того, чтобы привлечь птицу ближе к тому конкретному месту, где сидела бабочка, использовались любимые птицами червяки.¹⁶⁴

В качестве хищников опять были выбраны лазоревки, то есть, мелкие представители воробьиных.

Кроме общих итогов по эффективности выживания трех разных видов бабочек, оценивалось так же, какие бабочки были обнаружены птицами, а каких бабочек птицы так и не смогли обнаружить, даже несмотря на 40-минутное инспектирование территории.

Результаты исследования:

1. Самым успешным в этом исследовании оказался дневной павлиний глаз. Пока птица была далеко, бабочка сидела неподвижно, видимо, надеясь на свою покровительственную окраску (на нижней стороне крыльев). Но если птица оказывалась на расстоянии примерно 12 см, дневной павлиний глаз неизменно распахивал свои крылья. После чего лазоревка всегда отступала от бабочки, отлетая назад.

В итоге, все бабочки павлиний глаз, участвовавшие в испытаниях (все 10 экземляров) остались живыми после экспериментов. То есть, в конечном итоге выжило 100% этих бабочек. И это несмотря на то, что все 10 бабочек павлиньего глаза за 40 минут испытаний были обнаружены птицами (и соответственно, продемонстрировали поведение «распахивания крыльев»).

2. Второй по успешности выживания оказалась углокрыльница С-белое. Но совсем не по той причине, что павлиний глаз. Углокрыльница С-белое полностью положилась на свою защитную окраску (нижней стороны крыльев), и ни разу не распахнула крылья (наподобие павлиньего глаза), как бы близко птица ни приближалась к этой бабочке. В двух случаях птица вообще наступила на эту бабочку, и поскакала дальше, так её и не обнаружив. Потому что С-белое не распахнула свои крылья даже в этом случае.

В результате, в конечном итоге выжило 67% углокрыльниц С-белое. Причем из 18 бабочек, принявших участие в испытаниях, лазоревками было обнаружено 9 экземпляров С-белое. Из этих девяти обнаруженных бабочек, две бабочки выжили только потому, что во время обработки добычи, лазоревки просто уронили их в такое место, которое оказалось недоступно им для обозрения (Vallin et al., 2006). Остальных обнаруженных углокрыльниц лазоревки съели за милую душу. Таким образом, яркая рыжая дорсальная окраска углокрыльниц не пригодилась этим бабочкам ни в какой степени.

3. И наконец, меньше всего повезло крапивницам.

В отличие от углокрыльниц С-белое, 9 из 15 бабочек крапивниц не выдержали, когда птицы приблизились к ним совсем близко (на расстояние 0 см), и всё-таки выполнили «коронный прием» павлиньего глаза – резко распахнули свои крылья, демонстрируя птицам свою яркую дорсальную окраску. Однако лазоревки почему-то не оценили этот жест. И в результате выжила только 1 крапивница из тех, которые были обнаружены птицами (птицы обнаружили 13 крапивниц из 15).

В общей сложности, только 20% крапивниц выжило в этих исследованиях (2 крапивницы не были обнаружены птицами).

Таким образом, можно сказать, что яркая окраска дорсальной стороны крыльев либо вообще не помогла крапивницам, либо почти им не помогла, потому что та единственная крапивница, которая всё-таки сумела выжить после обнаружения её лазоревкой, вошла в число именно тех 9 крапивниц, которые не выдержали, и распахнули свои крылья. Авторы отмечают, что такое поведение крапивниц не оказывало существенного влияния на лазоревок, но, тем не менее, лазоревки всё-таки отступали назад на незначительное расстояние, когда крапивница в первый раз распахивала свои крылья. В связи с этим авторы предположили, что защитное поведение крапивниц (выразившееся в резком распахивании крыльев), хотя и оказалось практически неэффективным против опытных лазоревок (в эксперименте были задействованы опытные птицы, взятые из дикой природы), но возможно, такое поведение могло бы помочь или в случае еще более мелких видов воробьиных (которые могли оказаться более пугливыми, чем лазоревки), или в случае неопытных молодых птиц. И в этом, возможно, и заключается смысл подобного защитного поведения крапивницы (сделали предположение авторы).

Честно говоря, это меня не удивляет. Я бы тоже, наверное, «отступил назад на незначительное расстояние», если бы прямо под моими ногами что-нибудь внезапно и быстро задвигалось (напоминаю, в этом исследовании получилось, что крапивницы распахивали свои крылья только на расстоянии 0 см от приблизившейся птицы).

Таким образом, нам приходится заключить – то заманчивое предчувствие, о котором я упомянул выше (про то, что мы сейчас, наверное, сможем объяснить, почему многие бабочки имеют яркую окраску на дорсальной стороне крыльев)… нас обмануло. Оказалось, что лазоревки «шарахаются» отнюдь не от любой ярко окрашенной бабочки, а собственно, только от дневного павлиньего глаза. А яркая окраска, например, крапивницы, на них уже практически «не действует». Ну а яркая окраска дорсальной стороны крыльев углокрыльницы С-белое – вообще непонятно для чего нужна. Ведь эта бабочка при приближении птицы ведет себя, как самый упорный партизан, и не распахивает свои крылья ни в коем случае. Видимо, эта окраска опять нужна ей… для полового отбора? (здесь следует поставить уже не один, а сразу два смайлика).

Хотя лично я, честно говоря, немного удивлен результатами эксперимента именно с углокрыльницей С-белое. Потому что неоднократно наблюдал этих бабочек в природе, сидящими где-нибудь на земле или траве, и совершенно спокойно раскрывающих свои яркие крылья. В то время как я находился в 1–3 метрах от этой бабочки (и кстати, точно так же много раз на моих глазах поступали и бабочки крапивницы). А в обсуждаемом исследовании получилось, что углокрыльницы С-белое вообще не распахивали свои крылья. Возможно, это объясняется тем, что в этой работе бабочка уже чувствовала близость хищника, и поэтому не демаскировала себя. А в моих наблюдениях, бабочка, возможно, считала, что она находится в полном одиночестве, и поэтому или решала погреться, или, может быть, просто «расслаблялась». Но такое поведение может дорого обойтись бабочке, потому что из-за своей близорукости, она будет считать, что находится в полном одиночестве даже в том случае, если какая-нибудь голодная синица в этот момент находится от неё всего в одном-двух метрах. И если на таком расстоянии бабочка демаскирует себя своими ярко-оранжевыми крыльями (распахнув их), то это может очень плохо кончиться для такой бабочки. То есть, ярко-рыжая окраска этой бабочки, действительно, вызывает полное недоумение (в свете «единственно верного учения»).

В общем, вооружившись принципом обязательной биологической целесообразности, мы, к сожалению, пока не смогли объяснить, почему многие бабочки имеют такую яркую и красивую (а в некоторых случаях – завораживающе красивую) окраску на «спинной» стороне крыльев. Хотя в какой-то момент нам и показалось, что еще немного, и мы раскроем эту тайну.

Продолжим дальше. Окраски каких еще видов бабочек пугаются птицы?

Еще одно исследование (Vallin et al., 2007) показало, что пугающий эффект на птиц оказывают еще и «глаза» глазчатого бражника (Smerinthus ocellatus), которые он тоже специально показывает птицам при их приближении. Однако пугающий эффект глаз бражника был уже существенно ниже, чем у павлиньего глаза – значительная часть птиц в этом исследовании просто не испугалась демонстрации бражниковых глаз, и съела эту бабочку.

Конкретно, в этой работе исследователи «натравливали» два мелких вида воробьиных птиц (большую синицу и лазоревку) на бабочек тоже двух видов – глазчатого бражника и уже знакомого нам дневного павлиньего глаза. В этом исследовании все птицы (51 экземпляр) «провзаимодействовали» со всеми бабочками. То есть, все бабочки показали птицам свои пугающие глазки.

Результаты исследований оказались такими. Когда бабочки демонстрировали свои пугающие «глаза», часть птиц реагировала на это немедленным отступлением, но часть птиц бабочкам запугать не удавалось. Например, после демонстрации своих пугающих «глаз» дневным павлиньим глазом от него немедленно отступили (отлетели обратно) 11 из 12 больших синиц. То есть, только одна большая синица не испугалась и съела бабочку, несмотря на пугающие глазки. Остальные большие синицы испугались и отступили от бабочки. Точно так же поступили и все лазоревки – 12 из 12 лазоревок немедленно отступили от павлиньего глаза, после его демонстрации «глаз».

А вот глазчатому бражнику повезло уже меньше. После первой демонстрации пугающих «глаз», от глазчатого бражника отступили только 8 больших синиц. А вот 6 больших синиц не показали соответствующей реакции на демонстрацию глаз, и соответственно, убили и съели глазчатых бражников. Примерно так же распределились и лазоревки – 8 из них отступили от глазчатого бражника, но 5 не отступили.

Кроме того, часть птиц, оправившись от первого испуга, потом возвращались обратно к бабочкам и всё-таки убивали их (исследователи давали птицам 40 минут времени). Таким образом, из 14 глазчатых бражников большими синицами было убито 13. То есть, в конечном итоге, в результате взаимодействия с большими синицами, выжил только один глазчатый бражник. Аналогично при взаимодействии с лазоревками, в конечном итоге выжило 5 глазчатых бражников, в то время как 8 было убито и съедено лазоревками (5 сразу и еще 3 при повторных «наступлениях» птиц).

Бабочка дневной павлиний глаз и здесь оказался более успешной – 9 бабочек выжило при взаимодействии с большими синицами, в то время как было убито и съедено в общей сложности 3 бабочки (1 сразу и еще 2 в ходе повторных атак птиц). А вот лазоревки так и не отважились съесть ни одну бабочку дневной павлиний глаз, хотя некоторые лазоревки пытались подступать к бабочкам до 6 раз подряд. Однако повторные демонстрации дневного павлиньего глаза неизменно отпугивали этот вид птиц.

Тем не менее, можно сделать вывод, что и «глазки» глазчатого бражника, и (особенно) глазки дневного павлиньего глаза – приносят бабочкам биологическую пользу, защищая их от хищников. Потому что даже в случае глазчатого бражника, более половины птиц испугалось его первых демонстраций и отступило. А это может дать бражнику преимущество – бабочка может просто улететь, пока птица еще не оправилась от потрясения и не вернулась обратно. Таким образом, мы снова видим, что крупные и внезапно демонстрируемые контрастные и яркие «глаза», действительно, могут отпугивать птиц и таким образом приносить бабочкам пользу.

Однако эффективность пугающего эффекта серьезно различается, во-первых, между разными видами бабочек, а во-вторых, между разными видами птиц. Поэтому польза (или бесполезность) такой окраски должна сильно зависеть от конкретного видового состава тех хищников, которые охотятся на данную бабочку в конкретном районе. Потому что одну птицу «глаза» конкретной бабочки могут надежно отпугивать, а вот на другую птицу – уже не действовать совсем. Следует отметить, что в описанных исследованиях были задействованы довольно мелкие виды воробьиных птиц. А в других исследованиях было показано, что смелость и агрессивность птицы при её взаимодействии с добычей серьезно зависит именно от размеров этой птицы (Exnerova et al., 2008). Более того, имеется зависимость даже от психики конкретной птицы – было установлено, что имеются «храбрые» птицы и «осторожные» птицы даже в пределах одного и того же вида (Exnerova et al., 2010). Что уж тогда говорить о разных видах птиц.

Таким образом, видя крупные «глаза» на крыльях какой-нибудь бабочки, нельзя заранее предсказать, что эти «глаза» будут обязательно отпугивать её хищников. А если и будут отпугивать, то непонятно, в какой мере. Это можно определить только на практике.

Еще в одном исследовании (Kodandaramaiah et al., 2009) авторы решили выяснить, а могут ли отпугивать птиц такие «глазки», которые не появляются внезапно перед их носом (за счет распахивания крыльев), а постоянно выставлены на всеобщее обозрение. В качестве объектов исследования авторы выбрали бабочек Junonia almana, которые имеют броские глазки на передних и, особенно, на задних крыльях. Для выяснения вопроса исследователи прикрепляли к стволу дерева просто крылышки этих бабочек (имитирующие саму бабочку). Где одна группа крылышек была с замазанными (краской) глазками, а другая группа крылышек была с незамазанными глазками. А между крылышками, на то место, где должно было быть тело бабочки, клали любимого птицами червяка (Рис. 74):

Рисунок 74. Иллюстрация методики эксперимента в работе (Kodandaramaiah et al., 2009). Рисунок взят из работы (Kodandaramaiah et al., 2009).

В этом исследовании оказалось, что птицы (большие синицы) избегают «глазастых» крыльев бабочки Junonia almana. То есть, даже если этими крыльями вообще не хлопать перед птицами, а просто всё время непрерывно показывать, то и в этом случае мелкие воробьиные хищники предпочитали «не нарываться», и выхватывали червяка из «окружения» безглазых крыльев гораздо чаще, чем из «окружения» (пугающих) глазастых крыльев (Kodandaramaiah et al., 2009).

В этом же аспекте следует снова упомянуть исследование (Merilaita et al., 2011), так как в этом исследовании отпугивающий эффект крыльев дневного павлиньего глаза на мухоловок-пеструшек (Ficedula hypoleuca) тоже изучался в неподвижном состоянии этих крыльев (Рис. 75):

Рисунок 75. Три типа добычи, использованные в работе (Merilaita et al., 2011). (А) – все четыре глазка бабочки видны, (B) – только 2 глазка на задних крыльях бабочки видны. (С) – обе пары глазков закрашены (и на передних и на задних крыльях). (D) – перед экспериментом птицы тренировались, привыкая именно к данному червяку (личинке мучного хрущака), как к пище, без какого-либо «окружения» крыльями. Рисунок взят из работы (Merilaita et al., 2011).

Как я уже говорил выше, в этой работе глазки дневного павлиньего глаза тоже оказали пугающее (точнее, сдерживающее) действие на мухоловок-пеструшек – птицы, столкнувшиеся с крылышками с глазками (вокруг их любимого червяка), колебались существенно дольше перед атакой, чем птицы, столкнувшиеся с такими «крылатыми червями», у которых глазки были закрашены. Более того, птицы, столкнувшиеся именно с «глазастыми крылатыми червями», потом еще некоторое время демонстрировали меньшую решительность (в атаке на пищу), чем птицы, повстречавшие «безглазых крылатых червей» (Merilaita et al., 2011).

Правда, оказалось, что всего два видимых глазка этой бабочки пугали птиц примерно так же, как все четыре видимых глазка этой же бабочки. В связи с этим становится непонятно, во-первых, зачем павлиньему глазу еще два глазка (на передних крыльях). А во-вторых, почему два глазка на задних крыльях мертвой бабочки павлиний глаз – надежно отпугивают птиц (существенно задерживают время нападения), в то время как тоже два глазка на задних крыльях такой же мертвой бабочки Automeris io, похоже, не отпугивали птиц. Раз птицы охотно поедали таких бабочек (см. выше). Возможно, это объясняется тем, что в исследовании (Merilaita et al., 2011) использовались «наивные» экземпляры мухоловок-пеструшек, которые до этого еще никогда не видели бабочек, и поэтому еще не научились вести себя с ними правильным образом.

Дополнительным интересным результатом этой работы можно считать тот факт, что сдерживающий эффект глазков был показан именно на «наивных» птицах, что свидетельствует в пользу врожденной природы этого эффекта.

Но вот на этом, собственно, успехи бабочек в деле «глазастого запугивания» уже и заканчиваются. И дальше начинаются такие факты, которые продолжать объяснять таким же способом уже не получается. Например, в исследовании (Vallin et al., 2010) оказалось, что большие и совершенно откровенные «глаза», которые имеются на крыльях бабочки малый ночной павлиний глаз (Saturnia pavonia) – уже совсем не отпугивают птиц. Причем под птицами здесь имеются в виду те же самые лазоревки, которые в предыдущих исследованиях показали себя самыми пугливыми птицами. Однако «глаза» ночного павлиньего глаза ничуть не отпугивали даже их. И это несмотря на то, что ночной павлиний глаз имеет глазки, как говорится, «на все случаи жизни». На передних крыльях у него находятся контрастные глазки, которые видны постоянно. Тем самым (предполагаемо) удерживая птиц от атаки на «первой линии защиты». Если же птица (предполагаемо) всё-таки набирается наглости атаковать ночного павлиньего глаза, тогда эта бабочка приоткрывает еще и задние крылья, неожиданно демонстрируя еще одну пару «глаз», смотрящих в упор на птицу (Рис. 76):

Рисунок 76. Слева самка малого ночного павлиньего глаза (Saturnia pavonia), отдыхающая в спокойной позе. Глазки на передних крыльях самки постоянно видны. Справа самец малого ночного павлиньего глаза, которого потревожили. Самец приподнял передние крылья, и в результате стали видны его рыжие задние крылья с еще одной парой «пугающих глаз». Рисунок взят из работы (Vallin et al., 2010).

Причем и передние, и задние глазки ночного павлиньего глаза имеют те самые (необходимые) «искорки», которые согласно исследованию (Blut et al., 2012) повышают отпугивающий эффект (Рис. 77):

Рисунок 77. Слева вверху – отдыхающий самец малого ночного павлиньего глаза (Saturnia pavonia). Слева внизу, видимо, потревоженный самец малого ночного павлиньего глаза. Справа вверху – глазок переднего крыла крупным планом. Справа внизу – глазки задних крыльев крупным планом. В глазках хорошо видны «искорки» (чешуйки белого цвета, как бы имитирующие блеск глаз).

Таким образом, казалось бы, ночной павлиний глаз должен быть очень хорошо защищен от атак птиц своей повышенной «глазастостью»… Однако в исследовании, посвященном этому вопросу, вдруг оказалось, что лазоревки вообще не боятся эту бабочку. Не боятся ни постоянно показываемых верхних «глаз», ни «выдвижных» нижних.

Интересно, что ночной павлиний глаз имеет примерно такие же четыре глазка еще и на нижней стороне своих крыльев (по одному глазку на каждое крыло). И тут уже совсем непонятно, для чего они ему нужны.

Исследователи получили такой результат, применив уже привычную методику. Они закрасили краской глазки одной группе бабочек, а другой группе бабочек «пугающие глазки» оставили нетронутыми.

Кроме того, в этом исследовании самцы и самки испытывались раздельно. Поскольку, во-первых, самка ночного павлиньего глаза примерно в три раза массивней самца. А во-вторых, у самцов этой бабочки задние крылья имеют красно-оранжевый цвет, что тоже (предполагаемо) может дополнительно отпугивать птиц, например, ассоциируясь с окраской, предупреждающей о несъедобности. Задние крылья самок не имеют этого яркого цвета, и окрашены примерно так же, как и передние крылья.

Результаты исследований:

1. Птицы атаковали бабочек с незакрашенными глазками с такой же частотой, и столько же раз, как и бабочек с закрашенными глазками. Это ясно свидетельствует о том, что «пугающие глазки» этого вида бабочек… совершенно не пугали лазоревок.

2. В конечном итоге, от атак лазоревок погибло примерно столько же бабочек с незакрашенными глазками, что и бабочек с закрашенными глазками (около 50% в обоих случаях). Что еще раз свидетельствует об отсутствии какого-либо запугивающего эффекта глазков этого вида бабочки на этот вид птиц.

3. Самцов в конечном итоге погибло существенно больше, чем самок. Несмотря на их красно-оранжевые задние крылья. Что показывает неэффективность этой «предупреждающей» окраски для предотвращения атак птиц. Авторы объяснили лучшую выживаемость самок тем, что самки сами по себе просто гораздо больше самцов. И таким образом, они являются слишком большими жертвами для лазоревок (которые имеют небольшой размер) и поэтому лазоревки атаковали самок ночного павлиньего глаза с меньшей силой и решительностью, чем самцов.

4. И наконец, самое интересное (в контексте нашей беседы). Среднее время подлёта лазоревок к тем бабочкам, у которых глазки были оставлены нетронутыми, оказалось существенно меньше, чем время подлета к бабочкам с закрашенными глазками. То есть, глазки этой бабочки явно привлекали внимание птиц, вызывая их любопытство. В условиях данного эксперимента такой эффект не повлиял больше ни на что, кроме как на время подлета птицы к бабочке. Потому что в данной работе бабочки ночного павлиньего глаза сидели на таком фоне, который делал их достаточно заметными. Да еще рядом было прикреплено два мучных хрущака (столь любимых птицами) для дополнительного привлечения птиц к месту «распятия» бабочек ночного павлиньего глаза. В результате авторы написали – они убеждены в том, что в их эксперименте абсолютно все бабочки ночного павлиньего глаза были замечены и рассмотрены птицами (Vallin et al., 2010).

Однако в естественных условиях, в дикой природе – это может оказаться фатальным для бабочки. Какая-нибудь птица, заинтересовавшись броскими «глазками» этой бабочки, может подлететь поближе… и тогда всё. Конец бабочки будет печальным. Особенно если учитывать тот факт, что в дикой природе подлететь может всё что угодно. Не только мелкая лазоревка, но и какая-нибудь сойка (крупная, прожорливая и смелая птица).

Таким образом, получается, что глазки на крыльях ночного павлиньего глаза – не только не отпугивают птиц, но вдобавок еще и демаскируют эту бабочку.

Действительно, окраску многих бабочек сатурний (триба Saturniini) вполне можно было бы назвать покровительственной… если бы не эти броские, демаскирующие глазки, которые сразу притягивают взор, и в результате рассекречивают всю бабочку в целом (Рис. 78):

Рисунок 78. Слева какой-то (реальный) представитель трибы Saturniini на фоне сухих листьев. Справа изображение этой же бабочки, у которой в графическом редакторе «убраны» глазки и заменены окраской с соседних участков крыльев.

Приходится сделать вывод, что крупные и броские глазки на крыльях ночного павлиньего глаза не только не полезны этой бабочке, а наоборот, должны снижать её выживаемость, повышая заметность перед хищниками. Причем никакой половой отбор в данном случае приплести тоже не удастся, потому что ночной павлиний глаз – это ночная бабочка. Поэтому глазки на крыльях своих партнеров эти бабочки смогут разглядеть, наверное, только в том случае, если уткнутся в них прямо носом (да и то не факт, что разглядят).

Итак, получается, что гипотеза наличия крупных глазков на крыльях бабочек в качестве отпугивающего средства – блестяще подтвердилась в отношении: 1) дневного павлиньего глаза, 2) бабочки Junonia almana и еще 3) глазчатого бражника (правда, в меньшей степени). Но полностью провалилась уже на ночном павлиньем глазе. Кроме того, ранние исследования установили, что еще и весьма глазастая бабочка Automeris io тоже охотно поедается птицами, несмотря на выставленные глазки (см. выше).

Чтобы объяснить, почему же лазоревки очень боятся демонстрации глазков дневного павлиньего глаза, но одновременно совсем не боятся демонстрации «глазков» ночного павлиньего глаза, авторы работы (Vallin et al., 2010) предположили, что причина может крыться в более «агрессивном» защитном поведении дневного павлиньего глаза, который распахивает свои крылья гораздо энергичней, чем ночной павлиний глаз поднимает свои. И птицы могли бы пугаться именно таких энергичных движений (в сочетании с броскими изображениями «глазков»). Однако сами авторы тут же вспоминают исследование (Kodandaramaiah et al., 2009), где было показано, что большие синицы боятся даже полностью неподвижных (но при этом весьма «глазастых») крыльев бабочки Junonia almana.¹⁶⁵ Таким образом, какого-либо уверенного ответа на заданный вопрос авторы так и не получают.

Давайте подведем общие итоги этой «глазастой эпопеи» в виде такого вот рисунка (Рис. 79):

Рисунок 79. Слева направо бабочки: Inachis io; Junonia almana; Smerinthus ocellatus; Saturnia pavonia, Automeris io. Пояснения в тексте.

Итак, крайняя слева бабочка – это дневной павлиний глаз (Inachis io). Эту бабочку птицы боятся как в живом, так и в неживом состоянии (просто неподвижные крылья с «глазастым рисунком»). Следующая бабочка Junonia almana – птицы боятся даже в неживом состоянии. Следующая бабочка глазчатый бражник (Smerinthus ocellatus) – половина птиц боится, а половина – нет, причем даже живую бабочку, производящую активные демонстрации. Следующая бабочка малый ночной павлиний глаз – птицы вообще не боятся. И наконец, последняя бабочка Automeris io – птицы не боятся (во всяком случае, в неживом состоянии).

Таким образом, непонятно, как много бабочек, имеющих крупные глазки, отпугивают птиц, а как много бабочек, тоже имеющих крупные глазки, не отпугивают, а наоборот, привлекают птиц. За счет демаскирующих свойств этих крупных броских пятен, именуемых «глазками».

Причем обсуждаемая работа, в которой был установлен демаскирующий эффект глазков на крыльях бабочки, является далеко не единственной. Например, в работе (Stevens et al., 2008b) тоже был получен такой же результат. А именно, в этой работе, выполненной на искусственных моделях бабочек, было установлено, что если модель имеет окраску, резко отличающуюся от фона, и при этом еще и яркие глазки, то привлекательность такой модели для птиц – снижается. Но если модель имеет окраску, совпадающую с фоном (т.е. защитную), тогда наличие глазков у такой модели, наоборот, повышает хищничество птиц (Stevens et al., 2008b). Очевидно, за счет демаскировки.

Кроме того, демаскирующий эффект был показан еще и в отношении контрастных пятен мелкого размера (Stevens et al., 2008с). Причем демаскировали возможную добычу (искусственную модель) как контрастные пятна неправильной формы, так и контрастные пятна правильной, концентрической формы, которые вполне можно интерпретировать, как мелкие глазки (Рис. 80):

Рисунок 80. Искусственные модели «добычи», которые использовались в работе (Stevens et al., 2008с). Верхний ряд (С) – контрольная модель добычи, без каких-либо контрастных пятен. Второй сверху ряд (IH) – модель с высоко контрастным пятном неправильной формы; CH – модель с высоко контрастным пятном правильной (круглой) формы. Третий сверху ряд (IM) – модель с пятном неправильной формы средней контрастности; (CM) – модель с пятном круглой формы средней контрастности. И наконец, в нижнем ряду (IL) – модель с пятном неправильной формы низкой контрастности; (CL) – модель с пятном круглой формы низкой контрастности. Рисунок взят из работы (Stevens et al., 2008с).

В этом исследовании, вопреки стародавней гипотезе об «отвлекающей окраске», мелкие контрастные пятна (т.е. контрастирующие с основным фоном защитной окраски) повышали заметность таких моделей для хищников, что выразилось в соответствующем повышении «поедаемости» моделей с пятнами как средней контрастности, так и (особенно) с пятнами высокой контрастности (Stevens et al., 2008с).

Наконец, демаскирующая роль мелких глазков была установлена еще и в отношении глазков на крыльях реальных бабочек (Lyytinen et al., 2004b). В этой работе в качестве «глазастых» и «безглазых» бабочек выступили бабочки одного и того же вида Bicyclus anуnana. Бабочки этого вида образуют две разные формы в зависимости от времени года. В сухой сезон из куколок выходят бабочки с редуцированными глазками на нижней стороне крыльев, а во влажный сезон – с нормальными глазками на нижней стороне крыльев. Это выглядит примерно вот так (Рис. 81):

Рисунок 81. На этом рисунке имитируются условия эксперимента, поставленного в работе (Lyytinen et al., 2004б) – «глазастая» и «безглазая» формы (коричневых) бабочек Bicyclus anуnana предлагались птицам на коричневом фоне.

И вот в этом исследовании оказалось, что на фоне пожухлых листьев птицы склевывали «глазастую» форму успешней, чем форму с редуцированными глазками. Поэтому авторы работы заключили, что хорошо развитые глазки на крыльях бабочек Bicyclus anуnana влажного сезона демаскируют этих бабочек на коричневом фоне. А «безглазая» форма сухого сезона имеет преимущество в скрытности. И поэтому, собственно, глазки этой формы и редуцированы (Lyytinen et al., 2004b).

Таким образом, получается, что глазки на крыльях бабочек (как крупные, так и мелкие) могут быть вовсе не полезны для бабочки, а наоборот, вредны, демаскируя бабочку перед хищниками, и как следствие, затрудняя выживание конкретному виду бабочек. И здесь надо проверять на практике, в каждом конкретном случае, полезны, или наоборот, вредны для выживания глазки на крыльях той или иной «глазастой» бабочки.

Кроме того, возникает еще один интригующий вопрос (в отношении «отпугивающих» глазков) – а чего это птицы так боятся собственной еды? Этим вопросом задаются почти все исследователи, занимавшиеся изучением отпугивающей роли крупных глазков на крыльях бабочек (в разных статьях).

В озвученных выше исследованиях было показано, что птицы с большой готовностью поедают бабочку дневной павлиний глаз, если избавить её от глазков. Так неужели так трудно научиться разоблачать обман павлиньего глаза? Ведь за этим обманом дальше ничего нет (никакой реальной защиты). Что проще (и быстрее) сделать в ходе предполагаемой эволюции более приспособленных? Немного изменить поведение птицы, чтобы она перестала пугаться соответствующего рисунка? Или же бабочке «нарисовать» на своих крыльях особый пугающий рисунок (методом случайных мутаций и естественного отбора)? Да еще и снабдить этот рисунок специальным поведением, то есть, эволюционно изменить поведение бабочки. И еще снабдить это поведение специальным звуком, видимо, усиливающим пугающий эффект (звук раздается за счет трения друг о друга специальных мест на крыльях дневного павлиньего глаза).

В рамках самой теории эволюции, если слишком долго пользоваться таким рисунком, то птицы в ходе соответствующей коэволюции (взаимной «гонки вооружений»), в какой-то момент должны перестать реагировать на этот обман. И тогда весь этот блеф полностью теряет смысл. Получается, что бабочка по скорости создания целого комплекса соответствующих морфологических и поведенческих приспособлений должна была сильно опережать скорость эволюционирования ответного поведения птиц. По сути, птицам надо было только лишь перестать пугаться неких рисунков.

И кажется, это очень нетрудно было бы сделать. Давайте еще раз вспомним результаты соответствующих исследований (Vallin et al., 2007). Во-первых, большие синицы при нападении на добычу оказались существенно храбрее лазоревок. Во-вторых, мы видим столь же существенные различия в храбрости даже внутри одного и того же биологического вида. Почти половина больших синиц не испугалась демонстраций глазчатого бражника (хотя более половины – испугались). А одна большая синица не испугалась и демонстраций дневного павлиньего глаза, и съела его с первой же попытки. То есть, мы наблюдаем уже готовые различия в нужном нам признаке, которые естественному отбору осталось только подхватить и отобрать. Так почему же естественный отбор не сделал этого уже тысячи лет назад?

Возникает такое ощущение, что птицы с бабочками прибыли к нам из каких-то разных миров, причем совсем недавно (например, только 6000 лет назад). Поэтому они еще просто не успели «притереться» друг к другу. И только по этой причине мы и застаём весь процесс («притирки друг к другу») еще в действии. Где, например, лазоревка:

1. Всё еще сильно пугается дневного павлиньего глаза.

2. Но уже меньше пугается глазчатого бражника.

3. И уже практически не пугается (яркую) крапивницу, хотя та всё еще (по привычке) распахивает свои крылья (так же как и дневной павлиний глаз) в (уже) напрасной надежде испугать этого хищника (Vallin et al., 2006).

4. И наконец, лазоревка научилась уже совсем не пугаться ночного павлиньего глаза.

То есть, если мы представим, что и птицам, и бабочкам (и может быть, всему нашему миру), на самом деле, гораздо меньше лет (чем принято думать сейчас), тогда озвученные факты получают своё объяснение. Потому что можно предположить, что птицы и бабочки просто еще не успели толком приспособиться друг к другу.

Однако если мы считаем, что птицы и бабочки произошли уже 150.000.000 лет назад, тогда у этих животных, очевидно, было время, чтобы хорошенько «притереться» друг к другу. И в этом случае простой блеф дневного павлиньего глаза, который, тем не менее, до сих пор неизменно срабатывает на лазоревках и больших синицах, начинает представляться весьма удивительным явлением. Потому что трудно представить, что с помощью случайных мутаций бабочке быстрее и проще: 1) разрисовать себе крылья именно нужным образом, 2) научиться «пугающе» распахивать крылья, 3) научиться при этом издавать особые звуки… чем птице перестать пугаться всего этого.

Ну или еще можно предположить, что птицы и бабочки до сих пор ведут себя таким образом потому, что биологические виды просто не способны изменяться. И поэтому выживают так, как могут (с теми признаками и свойствами, которые им даны «по умолчанию»).

Однако боюсь, что подобные версии могут вызвать ухудшение самочувствия у верующих дарвинистов. Потому что второе предположение вообще отрицает эволюцию видов. А первое предположение слишком прозрачно намекает на младоземельный креационизм, при упоминании которого некоторые особо верующие дарвинисты сразу же выскакивают из квартиры и начинают грызть перила. Поэтому для того чтобы, во-первых, сберечь здоровье таким дарвинистам, а во-вторых, сберечь перила, я сейчас озвучу другую версию объяснения этого загадочного явления.

В соответствующих работах, посвященных этой проблеме (см. напр., Olofsson et al., 2013а) было предположено, что блеф павлиньего глаза сохраняется потому, что птицы просто «перестраховываются». То есть, с точки зрения выживания, для птиц лучше лишний раз испугаться и не съесть каких-то бабочек, чем не бояться и поедать таких бабочек, но в результате, (в конце концов) с определенной вероятностью (пусть даже и низкой) нарваться на реального хищника. Вот поэтому, может быть, «пугливое» поведение птиц в отношении «глазастых» бабочек и сохраняется в ходе эволюции. Такое объяснение, конечно, больше удовлетворит глубоко верующего дарвиниста. Однако тут следует помнить, что и сами яркие «глазки» многих бабочек, на самом деле, не слишком напоминают глаза реальных хищников (см. выше). И зрение у птиц достаточно острое, чтобы надежно отличить глазки на крыльях бабочки от глаз реального хищника. И наконец, что сама гипотеза «глазков, подражающих глазам хищника» – на сегодняшний день имеет мало серьезных подтверждений, одновременно вступая в конфликт с группой других установленных фактов, которые свидетельствуют в пользу того, что отпугивающий эффект возникает, скорее, вследствие яркости и контрастности таких глазков, чем из-за их сходства с глазами хищника (см. выше).

И вот на этой неопределенной ноте мы и закончим обсуждать этот вопрос, потому что нам еще есть, что пообсуждать по этой теме.

Второе проблемное место, которое возникает при обсуждении «крупных пугающих глазков» на крыльях бабочек – это знаменитый вопрос, «где будем делать талию?» (С)

Ведь я уже говорил выше, что разнообразие узоров на крыльях бабочек – почти бесконечно. В том числе, разнообразие «глазчатых» узоров – тоже потрясающе. И во многих случаях непонятно, какие глазки еще призваны пугать птицу (хотя бы гипотетически), а какие глазки уже ну никак нельзя представить себе в роли отпугивающих. Чтобы пояснить эту мысль, приведу соответствующий рисунок (Рис. 82):

Рисунок 82. Разные виды бабочек из одного и того же рода Junonia, расположенные в порядке уменьшения «выразительности» глазков. Верхний ряд слева направо: Junonia almana; J. lemonias; Junonia orithya (?); J. villida; J. atlites. Нижний ряд слева направо: J. genoveva, Junonia vestina, J. sophia; J. stygia; J. iphita.

Итак, «где будем делать талию»? (С) На рисунке изображен ряд видов бабочек из одного и того же рода юноний, причем начинается этот ряд именно с того вида, который в исследовании (Kodandaramaiah et al., 2009) успешно отпугивал своим видом синиц даже просто в состоянии неподвижных крылышек. Мы видим, что ряд видов бабочек юноний, демонстрируя завидное разнообразие, постепенно переходит к таким «глазастым» узорам, про которые уже вряд ли можно сказать, что они способны кого-нибудь запугать.

А ведь это лишь капля в море разнообразия «глазастых» рисунков, которые демонстрируют нам сразу несколько огромных семейств бабочек. И вот, если долго рассматривать это разнообразие, то постепенно рождается мысль – а не являются ли «отпугивающие глазки» павлиньего глаза и некоторых других бабочек, на самом деле, просто одной из крайних точек распределения этого разнообразия? Может быть, на самом деле, реально у нас имеется сам феномен колоссального разнообразия узоров на крыльях бабочек (как таковой). То есть, основной целью этого разнообразия, возможно, является… само это разнообразие. А то, что у мизерной части этого разнообразия узоров оказался какой-то дополнительный эффект (эти узоры пугают птиц) – так это просто побочный эффект (очень малой части этого разнообразия). Этот эффект, действительно, имеет мизерное значение и с точки зрения биологического разнообразия бабочек, и с экологической точки зрения (взаимодействий организмов в сообществах). А мы, люди, просто особо выделили этот эффект, потому что нам показалось, что с его помощью мы сможем объяснить (хотя бы часть) этого потрясающего разнообразия.

В свете таких рассуждений можно взглянуть на этих же бабочек юноний уже по-новому. Можно предположить, что бабочки юнонии демонстрируют (столь часто и столь разнообразно) свою повышенную «глазастость»… просто потому, что у этой биологической группы такой стиль дизайна. А другие бабочки не демонстрируют вообще никакой «глазастости» (иногда целыми семействами) просто потому, что у них стиль дизайна уже другой. А какие-либо экологические эффекты от разных стилей дизайна, если вообще проявляются, то имеют вторичный характер, не являясь главной целью. Главными же целями здесь являются именно: 1) разнообразие стилей дизайна крыльев бабочек, и 2) разнообразие внутри каждого из этих стилей.

Однако в рамках дарвинизма всё должно выглядеть совсем иначе – необходимо пытаться выискивать именно биологически целесообразные причины наблюдаемого разнообразия (а не эстетические). И сдаваться только в том случае, если придумать что-нибудь биологически полезное уже совсем не получается, а все ранее предложенные гипотезы уже окончательно провалились, не выдержав проверки фактами. Хотя и в таких случаях полной капитуляции не предусматривается. В таких случаях вместо капитуляции говорится, что «просто так случайно получилось».

В качестве таких самоотверженных попыток найти биологически целесообразные причины там, где их, возможно, вообще не существует, можно привести статью (Kodandaramaiah et al., 2013). В этой статье авторы анализируют как раз разнообразие «глазастых» узоров на крыльях бабочек юноний. Задаваясь тем же вопросом – а чего это «глазастые» узоры столь разнообразны у этих бабочек? При этом авторы вооружаются двумя популярными гипотезами. Они считают, что крупные глазки на крыльях бабочек юноний могут служить для отпугивания птиц. А вот мелкие глазки на крыльях (других видов) юноний служат уже не для запугивания птиц, а для отвлечения их атак от жизненно важных частей тела бабочки. Будто бы птицы, визуально привлеченные глазками, переносят атаку, например, с тела бабочки на её задние крылья (целясь по «глазкам»), и таким образом, бабочка спасает себе жизнь, потеряв лишь часть заднего крыла.

В рамках подобных рассуждений получается, что в представленном выше рисунке разных бабочек юноний, «талию» вообще нигде делать не нужно – биологически целесообразными получаются как крупные одиночные глазки юноний (запугивают птиц), так и мелкие глазки (отвлекают атаки птиц). Правда, пока только теоретически. Потому что реальные эксперименты по эффективности запугивания птиц крупными глазками дали хорошие результаты в отношении только отдельных видов бабочек. А в отношении других видов бабочек – не дали. Поэтому нельзя уверенно утверждать (до проведения соответствующих исследований), что если «глазки» Junonia almana хорошо запугивают птиц, то «глазки» какой-нибудь Junonia villida тоже справятся с этой задачей.

Про результаты проверок гипотезы «отводящей роли» мелких глазков мы пока еще вообще не говорили, но обязательно поговорим чуть ниже. Там тоже были получены противоречивые результаты.

Тем не менее, авторы работы (Kodandaramaiah et al., 2013) отмечают, что конкретно у рассмотренных ими бабочек юноний мелкие глазки обычно группируются на самой периферии крыльев. Что может служить косвенным свидетельством справедливости «отклоняющей» гипотезы. Действительно, пожертвовать самым краем крыла – это гораздо лучше, чем если бы птица оторвала всё крыло (клюнув, например, в самый центр этого крыла).

Приведенный довод кажется вполне логичным. И действительно, мы наблюдаем, что мелкие глазки у бабочек юноний практически всегда «сползают» к краю крыльев (см. рисунок выше).

В заключение, авторы работы (Kodandaramaiah et al., 2013) высказывают пожелание проанализировать, как же обстоят дела с «глазками» в других таксонах бабочек.

Что же, такую просьбу легко исполнить. Давайте посмотрим, где же находятся глазки, например, у представителей семейства бабочек павлиноглазок (Рис. 83):

Рисунок 83. Верхний ряд слева направо: Automeris io; Pseudautomeris irene; Leucanella apollinairei; Saturniinae sp. Средний ряд слева направо: Graellsia isabellae; Loepa katinka; Antheraea pernyi; Actias artemis. Нижний ряд слева направо: Dysdaemonia fosteri; Eacles imperialis; Perisomena caecigena.

Итак, на рисунке перед нами 11 разных представителей семейства павлиноглазок (Saturniidae). Это именно такое семейство бабочек, в котором «глазастые» бабочки тоже встречаются достаточно часто. Понятно, что те 11 видов, которые показаны на рисунке – это лишь капля в море. Ведь в семействе павлиноглазок насчитывается более 2300 видов, распространенных по всему свету. Но, тем не менее, эта мизерная выборка из 11 видов поможет нам составить общее представление о том, что нам сейчас нужно.

В верхнем ряду этого рисунка я разместил такие виды павлиноглазок, которые имеют огромные «глазки» на своих крыльях. Причем не только огромные, но еще и сильно контрастирующие с основным фоном крыла, поэтому буквально бросающиеся в глаза. В отношении таких «глазков», действительно, очень легко поверить, что они могут отпугивать птиц. Однако не будем забывать, что самая первая бабочка в этом ряду (Automeris io), тем не менее, охотно поедается птицами (см. выше). Так что даже в отношении бабочек этого (верхнего) ряда – отпугивающий эффект глазков, на самом деле, может оказаться совсем не таким эффективным, как это нам кажется.

Тем не менее, давайте сейчас просто посмотрим на потолок, и глубокомысленно глядя на него, всё-таки решим (без проведения соответствующих исследований), что вот такие вот глазки (крупные и контрастные), действительно, способны отпугивать птиц во всех представленных случаях.

Однако в среднем ряду этого рисунка я разместил уже такие виды павлиноглазок, чьи глазки имеют как бы промежуточный дизайн. То есть, эти глазки уже не поражают нас ни своими размерами, ни какой-либо особенной контрастностью. Такие «глазки» уже вряд ли будут способны отпугнуть птиц. Давайте вспомним, что в соответствующем исследовании (Brilot et al., 2009) европейские скворцы очень хорошо реагировали на яркие и контрастные глаза совы… но совсем не реагировали на «полускрытые» глаза совы (см. выше).

Тем не менее, глазки на крыльях этих павлиноглазок – всё равно имеются (зачем-то). Причем имеются примерно на тех же самых местах, что и огромные глазки у верхнего ряда бабочек. То есть, мелкие глазки павлиноглазок – не имеют тенденции «сползать» к периферии крыльев. Чтобы там (воображаемо) «отвлекать атаки птиц от жизненно важных частей тела бабочки». Таким образом, наблюдение (и соответствующее предположение), сделанное авторами работы (Kodandaramaiah et al., 2013) в отношении бабочек юноний, не срабатывает в отношении другого семейства бабочек.

Ну и наконец, в самом нижнем ряду рисунка я поместил такие виды павлиноглазок, у которых глазки уже настолько мелкие и не контрастные, что ни о какой «отпугивающей роли» этих глазков уже и речи быть не может. Тем не менее, и эти глазки тоже находятся отнюдь не на периферии крыльев, а именно там, где они размещаются практически у всех других павлиноглазок (имеющих глазки) – примерно по центру крыла. Таким образом, предположение авторов работы (Kodandaramaiah et al., 2013) не просто не срабатывает в отношении бабочек павлиноглазок, а вообще с треском проваливается.

Ну и чтобы уже совсем добить гипотезы о какой-либо биологически целесообразной роли глазков на крыльях бабочек, можно подобрать и такие примеры, которые выставляют подобные гипотезы либо в откровенно смешном свете, либо показывают явные переходы к уже другим (не «глазастым») стилям дизайна.

Например, при желании можно подобрать и таких павлиноглазок, у которых «глазки»… закрылись и спят. Или превращаются уже не в глазки, а в нечто другое (Рис. 84):

Рисунок 84. Слева Loepa oberthuri. Справа Eupackardia calleta.

Это что же получается? Что естественный отбор в ходе эволюции более приспособленных отобрал бабочке Loepa oberthuri такие глазки, которые похожи на глаза хищника… но не просто хищника, а такого, который, видимо, устал, прилёг отдохнуть, закрыл свои глаза и заснул?

Итак, какое же предположение кажется более правдоподобным в случае павлиноглазок? Что все эти (столь разнообразные) «глазки» (и не только) у всех представителей семейства павлиноглазок несут какую-то биологически полезную нагрузку? Например, отпугивают птиц?

Или же это буйное разнообразие следует воспринимать гораздо проще, не выискивая в нём непременного «второго дна» в виде какой-нибудь биологической пользы? А воспринимать это биологическое разнообразие, именно как разнообразие ради самого разнообразия. И еще, может быть, ради разнообразия стилей эстетического дизайна (Рис. 85):

Рисунок 85. Разные коллекции бабочек семейства павлиноглазок, демонстрирующие их разнообразие. И в то же время, кажется, здесь проглядывает некий единый стиль дизайна.

При этом в рамках гипотезы «разнообразия ради разнообразия» совсем не обязательно считать, что определенные части узоров на крыльях бабочек не могут иметь никакого чисто биологического значения в принципе. В рамках этой гипотезы вполне можно допустить, что какие-то специфические узоры на крыльях бабочек будут иметь реальные биологические эффекты, оказывающие влияние на выживание того или иного вида. Можно даже допустить, что некоторые стили дизайна специально предусматривают такие эффекты. Например, «глаза» на крыльях некоторых бабочек (и как следствие, отпугивающий эффект на птиц) вполне можно представить себе именно как такой (особый) стиль дизайна. Где идет «прорисовка» разнообразных концентрических пятен на крыльях бабочек, и где вполне может быть предусмотрен и отпугивающий эффект этих пятен (при условии их достаточной контрастности).

Однако в рамках гипотезы «разнообразия ради разнообразия» такие биологически значимые эффекты вовсе не обязательны. Поэтому в одних случаях мы можем найти какие-нибудь чисто биологические эффекты. А в других случаях мы можем никогда не найти биологически целесообразного объяснения, почему вот эта конкретная бабочка окрашена так, а другая бабочка по-другому. Причем в рамках гипотезы «разнообразия стилей дизайна» такие ситуации должны возникать достаточно часто.

Следует отметить, что наблюдаемое биологическое разнообразие бабочек теоретически может объяснить и современный дарвинизм. В рамках дарвинизма можно предположить, что одни части узоров бабочек образовались в результате того или иного давления естественного отбора. А другие части узоров (которым мы не можем придумать чисто биологического значения) образовались просто в ходе «случайной игры природы», то есть, под действием чисто случайных эволюционных сил (нейтральных мутаций, дрейфа генов и эффекта основателя).

Какая же гипотеза объясняет наблюдаемое разнообразие бабочек лучше? Современный дарвинизм? Или гипотеза «разнообразия стилей дизайна»? Мы обязательно ответим на этот вопрос, но чуть позже. Потому что в этом разделе мы еще не коснулись именно той части разнообразия стилей дизайна бабочек, которые помогли бы ответить на этот вопрос вполне уверенно и определенно.

Итак, перед тем, как поставить вопрос ребром между дарвиновской гипотезой и гипотезой «стилей дизайна», нам осталось обсудить еще несколько вопросов.

Во-первых, нам осталось обсудить еще одну гипотезу биологической целесообразности глазков. Но уже не крупных глазков, которые, вроде бы, призваны пугать птиц, и в некоторых случаях, действительно, пугают (а в других случаях не пугают). А мелких глазков, которые тоже расположены на крыльях громадного числа видов бабочек, и устойчивое наличие которых (в узорах на крыльях бабочек) тоже необходимо объяснять какой-нибудь биологической полезностью (в рамках дарвинизма).

Как я уже говорил выше, было предположено, что такие глазки, расположенные на краях крыльев бабочки, призваны отвлекать внимание птиц от жизненно важных частей тела бабочки и перенаправлять атаки птиц на эти глазки.

Поскольку глазки у огромного числа бабочек имеются как на нижней, так и на верхней стороне крыльев, то соответственно, можно предположить, что глазки на нижней стороне крыльев призваны обеспечить промахи птиц во время атаки на отдыхающую бабочку со сложенными крыльями, а глазки на верхней стороне крыльев призваны отвлекать внимание птиц от тела бабочки, когда крылья бабочки распахнуты.

Ну и как же обстоит дело с проверкой этой гипотезы?

Во-первых, к этой гипотезе еще без всяких проверок на практике, уже имеются определенные вопросы. Дело в том, что как и любые другие узоры бабочек, варианты «мелко-глазастых» узоров на крыльях бабочек – тоже чрезвычайно разнообразны (Рис. 86):

Рисунок 86. Слева и в центре показаны разные варианты числа и расположения мелких глазков на крыльях разных видов бабочек. Справа крупным планом изображена бабочка воловий глаз (Maniola jurtina).

В случае бабочки, показанной слева вверху, мы еще вполне можем предположить, что глазки на её задних крыльях призваны отвлекать внимание, перенаправляя атаку птицы в края задних крыльев. Соответствующие исследования показали, что у бабочек во время полёта вся основная нагрузка ложится на передние крылья (Jantzen & Eisner, 2008). Авторы этого исследования практически полностью удалили задние крылья 56 видам дневных и ночных бабочек (из разных семейств) таким образом, как это показано на рисунке 87:

Рисунок 87. Слева – самец непарного шелкопряда (Lymantria dispar). Справа – репница (Pieris rapae). Вверху нормальные экземпляры этих бабочек. Внизу эти же бабочки с практически полностью обрезанными задними крыльями, которые и тестировались в работе (Jantzen & Eisner, 2008). Рисунок взят из этой работы.

И потом с удивлением пронаблюдали, как все без исключения бабочки, претерпевшие подобную операцию, отнюдь не потеряли способность летать, а спокойно улетели от своих «мучителей». Причём казалось, что ни время, проводимое в полёте, ни способность бабочки поддерживать высоту, не претерпели изменений от проделанной операции по практически полному удалению задних крыльев (Jantzen & Eisner, 2008).

И это несмотря на то, что задние крылья бабочек составляют примерно половину от общей поверхности их крыльев, следовательно, обрезая задние крылья, исследователи лишали бабочек примерно половины общей площади, казалось бы, необходимой им для полёта. Тем не менее, удивленно наблюдая за улетавшими от них бабочками, авторы отметили лишь следующее (Jantzen & Eisner, 2008):

«Общее заключение, которое мы получили из этих наблюдений, было то, что без задних крыльев все эти чешуекрылые, казалось, летели медленнее».

Тогда авторы решили «плотно» поизучать два конкретных вида бабочек – непарного шелкопряда и репницу. Они засняли полёты этих бабочек на камеру (с задними крыльями и без задних крыльев). И уже путем измерений, снятых с этих видеозаписей (и соответствующих математических расчетов) вычислили, что если удалить бабочке задние крылья практически полностью (см. рисунок), то разные показатели эффективности полёта репницы (её общая скорость, ускорение в прямом полете и на поворотах) снижается на 25–32%. У непарного шелкопряда снижение этих показателей составило 22–45%. При этом траектория полета бабочки практически не изменялась.

В итоге, авторы этого исследования посчитали задние крылья бабочек всё-таки полезным признаком, поскольку они повышают летные характеристки бабочки (скорость и маневренность полета), что может иметь критическое значение в случае нападений птиц (или летучих мышей) на бабочек во время полёта.

Тем не менее, видимо, не всем бабочкам могли бы понадобиться задние крылья. Потому что не все бабочки стремятся летать быстро. Например, если мы вспомним уже упомянутую выше (съедобную) бабочку горошковую беляночку, то она летает с такой «потрясающей» скоростью и маневренностью, как-будто авторы этого исследования уже провели ей операцию по удалению не только задних крыльев, но возможно, еще и части передних.

Вообще, этот установленный факт довольно забавен сам по себе. Получается, что значительная часть тех признаков, которые (предполагаемо) отбирались естественным отбором, и в результате настолько распространились, что стали характерными признаками для огромной группы животных (второй по численности видов в природе)… на самом деле, значительная часть этих признаков практически не нужна этим животным. Действительно, оказалось, что от своих задних крыльев бабочки, в принципе, способны отказаться чуть ли не целиком. Кроме того, на крыльях бабочек имеются характерные чешуйки, которые настолько характерны для этого отряда, что являются его диагностическим признаком (научное название бабочек – чешуекрылые). Однако целые группы представителей этого отряда совершенно спокойно избавлены чуть ли не от всех своих чешуек на крыльях, и тем не менее, эти бабочки, кажется, неплохо себя чувствуют (Рис. 88):

Рисунок 88. Слева два разных вида бабочек из семейства стеклянницы (Sesiidae). Справа два вида шмелевидок (Hemaris). Посередине разные виды бабочек из семейства нимфалид (Nymphalidae) с отсутствующими чешуйками на крыльях, что делает их крылья прозрачными.

При этом они, кажется, еще и извлекают из этого пользу. Одни за счет подражания жалящим осам (бабочки стеклянницы слева), другие за счет подражания столь же жалящим шмелям (бабочки шмелевидки справа). Причем конкретно шмелевидки точно не страдают от отсутствия чешуек на крыльях (точнее, от отсутствия предполагаемых преимуществ этих чешуек). Шмелевидки относятся к семейству бражников, пожалуй, самому быстрому семейству бабочек. И сами шмелевидки отнюдь не позорят это славное семейство. Полёт шмелевидок стремителен, они быстрыми рывками перелетают от цветка к цветку, и пьют нектар, не садясь на цветок, а зависая над ним, как колибри. Так что можно долго гадать, какие преимущества дают чешуйки на крыльях отряду чешуекрылых. Но это уж точно не преимущество в каких-то параметрах полёта.

Ну а третьи «прозрачные» бабочки, относящиеся к семейству нимфалид (изображенные в центре рисунка), получают преимущество за счет снижения заметности. Действительно, из-за прозрачных крыльев, общая заметность такой бабочки снижается. Правда, это чисто практическое соображение всё-таки не смогло до конца преодолеть ту могучую тягу к красоте, которой, видимо, обладают бабочки семейства нимфалид (это одно из самых красивых семейств бабочек). Поэтому даже эти «прозрачные» бабочки избавились от окраски не полностью, а решили всё-таки оставить нежные и красивые узоры хотя бы на части своих крыльев. И в результате получились такими изящно-красивыми созданиями, что редкий человек, впервые наблюдающий этих бабочек, не отмечает это их качество (красоту и изящество). Так что это был бы еще один прекрасный пример эстетического дизайна… если бы наши головы не были настолько забиты дарвинизмом. В котором, как известно, есть место только для эффективности выживания, но никак не для красоты. Хотя, казалось бы, красота настолько бросается в глаза именно в случае очень многих бабочек, что это первое, о чем мы должны были бы подумать, как об основной причине их окраски (т.е. об эстетическом дизайне). И только великая вера в справедливость «единственно верного учения» позволяет не замечать даже такие очевидные вещи.

Наконец, некоторые бабочки решили избавиться вообще от всех крыльев. Например, среди представителей семейства мешочниц, многие самки являются бескрылыми, а некоторые еще и безногими. А отдельные виды отказались еще и от самцов (и размножаются партеногенетически). И ничего, выживают. Более того, целый ряд таких бабочек являются массовыми видами, вредителями сельскохозяйственных культур. Причем не только среди семейства мешочниц.¹⁶⁶

В связи с широким распространением таких бабочек (и вообще нелетающих насекомых) в природе, было решено считать, что полный отказ от крыльев тоже может быть полезным – отказываясь от полёта, насекомые экономят на ресурсах и выигрывают в плодовитости.

Однако в таком случае получается довольно забавная ситуация – мы считаем, что многочисленные морфологические признаки, которые имеются у бабочек, долго «вытачивались» в ходе эволюции случайными мутациями и естественным отбором, видимо потому, что эти признаки были страшно необходимы для выживания… В то время как по факту (оказывается), бабочки спокойно могут отказаться:

1. от характерных чешуек на своих крыльях.

2. от задних крыльев.

3. вообще от крыльев.

4. от ног.

5. от самцов.

И превратиться в некое червеобразное создание (самки некоторых мешочниц). Так стоило ли тогда «огород городить», эволюционируя (воображаемо) из какого-то древнего червяка в бабочку, если потом оказывается, что «червячный» образ жизни по эффективности выживания ничуть не хуже образа жизни полноценной бабочки?

Однако этот вопрос мы сейчас оставим без ответа, чтобы не перевозбуждать наших верующих дарвинистов. А то они в ответ бросятся рассказывать нам о «разнообразии экологических ниш». И еще о «переменчивом характере эволюции». Причем с такой горячностью, будто сами были свидетелями этих эволюционных перемен.

Лучше давайте вернемся обратно к обсуждению глазков на крыльях бабочек.

Итак, оказалось, что для бабочки потеря даже большой части заднего крыла имеет совсем невысокую цену. А раз так, то глазки, расположенные на краях задних крыльев и отвлекающие атаки птиц, действительно, могут быть достаточно эффективным средством «последней линии защиты» бабочки (теоретически).

Но возникает вопрос – а что же тогда делают эти глазки на передних крыльях множества бабочек (см. бабочек, изображенных на рисунке 86 в центре). Ведь потеря куска переднего крыла будет уже заметно влиять на эффективность полета бабочки.¹⁶⁷ В результате, этот полёт может закончиться уже после следующей (повторной) атаки птицы. То есть, зачем глазки расположены еще и на передних крыльях, когда было бы полезней, если бы они были «нарисованы» только на задних крыльях? Особенно если учесть, что задние и передние крылья бабочек развиваются независимым образом (в ходе индивидуального развития), поэтому запросто могут иметь совершенно разные рисунки. То есть, тот рисунок, который может подавляться естественным отбором на передних крыльях, вполне спокойно (независимо) может поддерживаться естественным отбором на задних крыльях.

Тем не менее, и в этом случае мы всё еще можем сказать, что потеря части даже переднего крыла – это всё-таки лучше, чем потеря, например, головы.

Однако что делать с бабочкой (бабочка воловий глаз, Maniola jurtina), которая изображена на рисунке 86 справа? Почему у неё глазки имеются только на передних крыльях? Это, видимо, уже потому, что «просто так случайно получилось» (в результате случайных мутаций)? Или такой вариант узора всё-таки отобрал естественный отбор? Потому что, хотя одинокий глазок (да еще и только на переднем крыле) является далеко не лучшим решением, но это всё еще лучше, чем потерять голову?

Однако если мы присмотримся к этой бабочке внимательней, то поймем, что «объяснения» из предудыщего абзаца не проходят. Потому что, на самом деле, на задних крыльях многих особей этого вида тоже имеются глазки. Только совсем-совсем крошечные, вообще едва видные (см. рис. 86). Таким образом, казалось бы, всё что нужно для эволюции (развития) «отклоняющих глазков» на задних крыльях под действием того же естественного отбора (который воображаемо отбирал одинокий глазок на передних крыльях), у этой бабочки уже имеется. Однако мы видим, что «отлоняющие глазки» на задних крыльях почему-то не развиты. А имеют почти микроскопический размер.

Скорее уж, то, что мы видим на задних крыльях этой бабочки, больше похоже на остатки (бывших) глазков после их редукции. Аналогично тому, как редуцированы глазки на крыльях морфы сухого сезона бабочки Bicyclus anуnana (см. выше). Но если глазки на задних крыльях бабочки воловий глаз редуцированы по той же самой причине, что и глазки на крыльях «сухой морфы» бабочки Bicyclus anynana, то есть, для уменьшения заметности, тогда почему у воловьего глаза имеется столь хорошо заметный глазок на передних крыльях?

Полностью аналогичный пример можно привести и в случае с бабочкой Cercyonis pegala. Эта широко распространенная и обычная в Северной Америке бабочка имеет на краях своих передних крыльев уже по два хорошо развитых глазка. Но одновременно, этот же вид бабочек очень сильно варьирует по числу глазков на нижней стороне своих задних крыльев. А именно, глазков на задних крыльях этой бабочки может быть: 1) много, 2) мало, 3) вообще ни одного. Причем варьирует не только число глазков, но и их размер – от вполне нормальных до крошечных и поэтому почти незаметных.

Казалось бы, всё что нужно для естественного отбора в сторону развития «отвлекающих глазков» на задних крыльях у этой бабочки уже имеется – мы прямо наблюдаем соответствующую изменчивость по этому признаку (в пределах одного и того же вида). Так почему же естественный отбор до сих пор не определился, нужны ли ему глазки на задних крыльях этой бабочки, или не нужны? Возможно потому, что эти (воображаемо) «отвлекающие» глазки совсем не так полезны, как о них принято думать? Можно, конечно, предположить, что здесь возникает конфликт разных стратегий защиты – глазки на задних крыльях (воображаемо) отвлекают атаки птиц (что полезно), но одновременно демаскируют бабочку (что вредно). И именно поэтому среди представителей данного вида встречаются как бабочки с многочисленными глазками на задних крыльях, так и бабочки вообще без глазков (на этих же крыльях). Но в таком случае сразу возникает вопрос – а что тогда делают два (обязательных) глазка на передних крыльях этой же бабочки? Почему естественный отбор до сих пор не «стёр» эти глазки? Ведь они точно так же демаскируют бабочку, и в то же время, глазки на передних крыльях менее полезны в качестве «отклоняющего средства», чем такие же глазки на задних крыльях. Так почему же на задних крыльях этой бабочки глазки могут варьировать от множества до полного отсутствия, в то время как на передних крыльях два (обязательных) глазка являются характерным признаком этого вида?

В общем, как ни крути чисто экологические «объяснения» наличия мелких глазков на крыльях бабочек, эти объяснения всё равно наталкиваются на огромное разнообразие узоров на крыльях бабочек, где какой-нибудь вариант узора (у какого-нибудь вида бабочки) непременно поставит нас в тупик (с нашими экологическими трактовками причин наличия подобных узоров).

И наоборот, этот недостаток сразу же снимается, стоит нам только предположить, что наблюдаемое разнообразие «глазковых узоров» на крыльях бабочек – не имеет никаких чисто экологических первопричин, а является лишь следствием разнообразия этих узоров, как таковых. А экологические эффекты, если и имеются, то являются лишь побочным следствием основной цели «проекта» – реализации максимального разнообразия узоров на крыльях бабочек. То есть, гипотеза «разнообразия стилей дизайна» объясняет разнообразие мелких глазков на крыльях бабочек лучше, чем какие-либо экологические трактовки необходимости подобных узоров.

Впрочем, у дарвинизма тоже имеется универсальная «палочка-выручалочка» на подобные крайние случаи. Всегда можно предположить, что конкретно у этих видов бабочек (у воловьего глаза или у Cercyonis pegala), одинокие глазки на краях передних крыльев нужны вовсе не для отклонения атак птиц, а для… полового отбора. Подобно рассмотренным выше исследованиям, где одинокие дорсальные глазки на крыльях бабочки Bicyclus anynana, «как оказалось», призваны участвовать в половом отборе, в то время как целая серия практически таких же глазков на нижней стороне крыльев этой же бабочки – нужна (предполагаемо) уже для отклонения атак хищников.

Таким образом, с помощью небольшого «букетика» из нескольких разных гипотез (где одна гипотеза подпирает другую) мы всё-таки оказываемся способны теоретически объяснить наблюдаемые различия в местоположении разных глазков на крыльях разных бабочек в рамках дарвинизма. Хотя и не без ощутимых теоретических усилий с нашей стороны.

И теперь нам осталось посмотреть, как же подтверждаются наши теоретические рассуждения на практике.

К сожалению, практика, то есть практические исследования по проверке «отклоняющей функции мелких глазков» повела себя тоже не лучшим образом, проявив такую «неопределенность результатов», что физики могут смело начинать завидовать.¹⁶⁸ Например, в работах одних авторов «отклоняющая функция глазков» была вообще не выявлена, зато в работах других авторов – была выявлена как ни в чем не бывало.

Приведу здесь только результаты недавних исследований.¹⁶⁹ В целом ряде работ оказалось, что птицы не вводятся в заблуждение «отклоняющими глазками» (см. напр., обзор Kodandaramaiah, 2011). Если птицы находятся в удобной позиции для атаки (как было в некоторых лабораторных экспериментах), то они сразу атакуют бабочку в голову, не отвлекаясь ни на какие глазки (ни на передних, ни на задних крыльях). Но в природе далеко не всегда имеется возможность для удобной атаки. И в таком случае, птицы, видимо, пытаются схватить бабочку за всё, до чего дотягиваются. Например, в других исследованиях птицы хватали бабочек и за тело, и за крылья (Lyytinen et al., 2003). Но в любом случае, в целом ряде исследований (проведенных до 2010 года) был получен однозначный результат – атаки птиц, нацеленные против «глазастых» бабочек, оказались ничуть не менее успешными, чем атаки птиц против «безглазых» бабочек. Наоборот, например, в работе (Lyytinen et al., 2003) опытные птицы съели немного больше «глазастых» бабочек, чем «безглазых» (71% vs 62% соответственно). Хотя это различие и не достигло статистической значимости, поэтому вполне может быть просто случайным.

Кроме того, направление атак птиц совершенно не изменялось от того, выступали ли объектами птичьей атаки бабочки без глазков, или, наоборот, с глазками (Lyytinen et al., 2003). А именно, 75% атак были направлены на крылья бабочек без глазков, и 25% атак пришлись на тело таких бабочек. И точно так же 75% атак были направлены на крылья бабочек с глазками, и 25% атак пришлись на тело таких бабочек.

Таким образом, мелкие глазки на краях крыльев бабочек в этом исследовании не продемонстрировали абсолютно никакой своей «отклоняющей силы».

И только когда в следующем исследовании (Lyytinen et al., 2004b) авторы решили «натравить» на бабочек неопытных птиц (которые до этого еще никогда не охотились на бабочек), они сумели обнаружить слабое различие в одном из трех испытаний. В двух первых испытаниях никаких различий тоже не получилось – наивные птицы ошиблись в атаке на «глазастую» бабочку примерно столько же раз, сколько при атаке на «безглазую». Во втором испытании тоже не получилось никакой разницы. И только в третьем испытании «наивные» птицы сумели схватить больше «безглазых» бабочек, чем «глазастых». Понятно, что для гипотезы «отклоняющей роли глазков» такие результаты являются очень слабым утешением. Тем более что повреждения крыльев после столкновения с неопытными птицами оказались одинаковыми у обеих групп бабочек. Что противоречит версии «отклонения атаки», согласно которой крылья «глазастых» бабочек должны были повредиться больше. Поскольку предполагалось, что бабочки сохраняют жизнь именно потому, что направление атаки птицы изменяется в направлении крыла, и именно потому, что птица отвлекается на «глазки» бабочки.

А теперь следует вспомнить, что в этом же исследовании (Lyytinen et al., 2004b) была установлена демаскирующая роль глазков – «безглазые» бабочки, представленные птицам на коричневом фоне (соответствующем сухому сезону в природе), «выжили»¹⁷⁰ в этом исследовании существенно лучше, чем «глазастые» бабочки, помещенные на этот же фон. Несмотря на то, что у обеих форм бабочек нижняя сторона крыльев одинаково окрашена в коричневый (т.е. защитный) цвет, и таким образом, их окраска различалась только глазками (см. выше). Следовательно, лучшая выживаемость «безглазых» бабочек явилась следствием именно того, что они не имели демаскирующих глазков (Lyytinen et al., 2004b).

Интересно, что эти же бабочки, помещенные на зеленый фон (имитирующий влажный сезон), отнюдь не поменялись ролями. На зеленом фоне обе формы этих коричневых бабочек были съедены птицами примерно одинаково.

Таким образом, у авторов этой работы получилось, что глазки на нижней стороне крыльев – вредны для бабочки в сухой сезон (когда фон пожухлой листвы становится преобладающим)… но не нужны этой бабочке и во влажный сезон тоже, когда коричневая окраска (на зеленом фоне) одинаково выдает птицам обе формы этих бабочек. Отсюда следует, что отсутствие глазков на нижней стороне крыльев у формы сухого сезона – вполне понятно. Ведь такие глазки в этот период вредят данным бабочкам. Но остаётся непонятным, зачем этим бабочкам вообще нужны глазки? В том числе, и во влажный сезон года? Ведь гипотеза «отклоняющей роли глазков» не получила удовлетворительного подтверждения.

Кроме того, осталось не очень понятным, почему авторы этого исследования искусственно усаживали коричневых бабочек Bicyclus anynana именно на зеленые листья? Ведь от того, что сезон времени влажный (и вокруг полно свежей зелени), от этого, тем не менее, из природы никуда не исчезают ни коричневые стволы деревьев, ни коричневые ветки, ни коричневая почва и т.п. То есть, те природные объекты, на которых коричневые бабочки Bicyclus anynana были бы, конечно, скрыты значительно лучше, чем на зеленом листе (Рис. 89):

Рисунок 89. Бабочка Bicyclus anynana (?), застигнутая в дикой природе, где присутствует как зеленый фон, так и коричневый.

В этом случае, «безглазые» формы бабочек тоже получили бы установленное преимущество в скрытности перед «глазастыми» бабочками.

В конце концов, мы ведь считаем окраску углокрыльницы С-белое (см. выше) тоже защитной, несмотря на то, что эта бабочка тоже имеет коричневую окраску (нижней стороны крыльев) и летает (в наших широтах) летом, когда вокруг полно зелени. Так почему же в соответствующих исследованиях биологи усаживали углокрыльницу на ствол старой ивы, а в исследовании (Lyytinen et al., 2004b) авторы решили усадить Bicyclus anynana непременно на зеленый лист?

Ну и наконец, в ходе исследования «отклоняющего влияния глазков» на хищных ящериц всё получилось совсем плохо для этой гипотезы. Ни опытные, ни «наивные» ящерицы не обращали никакого внимания на «отклоняющие глазки». Они одинаково эффективно нападали как на «глазастых», так и на «безглазых» бабочек. Причём такие результаты были получены сразу в двух независимых исследованиях (Lyytinen et al., 2003; Vlieger & Brakefield, 2007). Свои нападения ящерицы совершали однообразно, скучно… но при этом весьма эффективно.

Более того, когда отчаявшиеся экспериментаторы попробовали подсунуть ящерицам бабочек с искусственно увеличенными глазками, ящерицы не «повелись» даже на такой обман. Они не снизили эффективность истребления и таких бабочек тоже (Lyytinen et al., 2003).

В связи с этим биологи уже совсем было пригорюнились, потому что получается, что они не могут объяснить (в рамках представлений о непременной биологической пользе), зачем бабочкам столь разнообразные глазки на крыльях. Но в это время подоспело еще одно исследование, которое вновь оживило дискуссию вокруг «отклоняющей роли глазков».

В исследовании (Olofsson et al., 2010) тоже получилось, что при нормальном дневном освещении «отклоняющие глазки» бабочек совершенно не влияют на качество птичьих атак (Рис. 90а):

Рисунок 90. Показаны направления атак птиц (лазоревок) на бабочку буроглазку крупноглазую (Lopinga achine), полученные в экспериментах (Olofsson et al., 2010): а) направление атак птиц на бабочку в условиях нормального (яркого) дневного освещения; b) распределение птичьих атак в условиях низкой освещенности при одновременной ультрафиолетовой подсветке; c) распределение птичьих атак в условиях низкой освещенности и при отсутствии ультрафиолетовой подсветки. Рисунок взят из обзора (Kodandaramaiah, 2011).

Из левого рисунка видно, что при ярком дневном освещении птицы, совершенно не обращая внимания на «отклоняющие глазки», направляют свои атаки точно в голову бабочки.¹⁷¹

Однако если изменить условия специальным образом, то птицы, действительно, могут перенаправить свои атаки в периферическую часть задних крыльев. Эти условия должны быть следующими:

1. Уровень общего освещения должен быть таким низким, чтобы птицы перестали ясно видеть объект своей охоты.

2. «Отклоняющие глазки» у бабочки должны отражать ультрафиолетовый свет.

3. Необходимо искусственно подсветить бабочку источником дополнительного ультрафиолетового света.

И вот тогда атаки птиц, действительно, начинают идти, преимущественно, в глазки на крыльях (изображение в центре рисунка 90).

То есть, получается – если уровень освещения такой низкий, что птица уже мало что видит, но при этом некий объект визуально выделяется в дополнительном ультрафиолетовом свете, то голодная птица будет клевать именно туда.

Авторы аргументируют свой эксперимент тем, что значительная часть птиц демонстрирует высокую пищевую активность на рассвете. Когда общий уровень освещенности еще снижен, но одновременно ультрафиолетовая часть спектра играет более значимую роль, чем, например, в полдень.¹⁷²

Понятно, что результат, полученный в этой статье, является очень дискуссионным. И это признают сами авторы исследования (Olofsson et al., 2013b). Во-первых, можно усомниться в том, что птица, несмотря на свой ранний «подъем», начнёт охотиться раньше, чем станет видеть добычу достаточно хорошо. Иначе добыча пищи рискует оказаться просто утренней зарядкой (то есть, безрезультатной). Хотя определенный резон для очень раннего начала охоты тоже имеется – на рассвете температура еще низка, поэтому большинство дневных насекомых в это время еще не способно избегать птичьих атак с обычной энергичностью. Но с другой стороны, если это так, то лучше тогда вообще не отклонять птичьи атаки (потому что вторая атака промахнувшейся птицы всё равно «догонит» вялое насекомое), а лучше тогда иметь просто защитную окраску, без демаскирующих глазков, которые могут привлечь внимание птицы.

А во-вторых, и это самое главное, в исследовании (Olofsson et al., 2010) были созданы не естественные условия – на фоне общей низкой освещенности, доля ультрафиолетовой части спектра была искусственно завышена до такой степени, которая не встречается в реальной природе (Kodandaramaiah, 2011; Olofsson et al., 2013b). Таким образом, авторы работы создали ситуацию, которую когда-то метко описал Теодор Рузвельт (выступая здесь в роли натуралиста, а не президента США):

При подборе подходящего фона любая мыслимая окраска окажется незаметной, как на животном, так и вне его… Окраска черного ворона безусловно покровительственна, если его поместить в угольную шахту; а если стены шахты вымазать мелом, то покровительственной окажется окраска сороки… (Котт, 1950:200)

Однако понятно, что в естественных условиях ни ворон не обитает в угольных шахтах, ни птицы не охотятся под ультрафиолетовыми лампами.

Таким образом, биологическая роль мелких глазков на крыльях бабочек до совсем недавнего времени продолжала оставаться совершенно нерешенным вопросом – не было понятно (в рамках концепции непременной биологической пользы) зачем вообще бабочкам многочисленные мелкие глазки на крыльях, если эти глазки с одной стороны, не в состоянии обмануть птиц, а с другой стороны, демаскируют таких бабочек. Причем в случае дневных бабочек, глазки на нижней стороне крыльев демаскируют этих бабочек в тот момент, когда они отдыхают. То есть, именно тогда, когда атаки птиц на бабочек особенно смертоносны.¹⁷³

Дело дошло до того, что автор соответствующего обзора, посвященного биологической роли глазков на крыльях бабочек, в наибольшей степени сокрушался именно по поводу причин существования мелких глазков (Kodandaramaiah, 2011). Потому что сразу в трех исследованиях, посвященных вопросу «отклоняющей роли глазков», были получены отрицальные результаты (на бабочке Bicyclus anynana). Таким образом, гипотеза «отклоняющей роли глазков» не получала фактической поддержки. В связи с этим автор обзора предлагал заняться «будущими исследованиями» в этой области.

И видимо, услышав его призыв, вскоре после этого «плотину» частично «прорвало» – сразу в двух (или даже скорее, в трех) исследованиях были получены такие результаты, согласно которым мелкие глазки на крыльях бабочек всё-таки могут отклонять атаки хищников в нормальных природных условиях.

Во-первых, это работа (Vallin et al., 2011), где на искусственных моделях бабочек была установлена отклоняющая роль глазков.

Во-вторых, это работа (Olofsson et al., 2013b), где уже на реальных бабочках тоже была установлена отклоняющая роль глазков.

Конкретно, результаты экспериментов в этой работе получились такими:

1. Птицы (лазоревки) атаковавшие бабочек без «глазков», сидящих на коре березы, атаковали их безошибочно в 20 случаях, и 1 птица ошиблась в направлении атаки.

2. Птицы (лазоревки) атаковавшие бабочек с «глазками» (тоже сидящих на коре березы), атаковали их безошибочно тоже в 20 случаях, но уже 3 птицы промахнулись с направлением атаки (атаковали бабочек в сторону глазков, а не тела бабочки).

3. Лазоревки, атаковавшие бабочек без «глазков», сидящих на коре дуба, атаковали их безошибочно в 20 случаях, и ни одна птица не ошиблась с атакой.

4. Лазоревки, атаковавшие «глазастых» бабочек, сидящих на коре дуба, атаковали их безошибочно в 18 случаях, а 6 птиц отклонились в направлении атаки (произведя атаку в сторону глазков).

Таким образом, в этом исследовании получилось, что глазки на крыльях бабочек всё-таки могут изменять направление атак хотя бы у некоторого числа птиц (в сторону глазков). В общей сложности, при нападении на «глазастых» бабочек, ошиблись с направлением атаки 19% всех птиц. В то время как 81% лазоревок не были введены в заблуждение глазками, и всё равно провели атаку в правильном направлении (в область тела бабочки), несмотря на глазки. В отношении же «безглазых» бабочек ошиблись с направлением атаки только 2% лазоревок (одна птица).

Рассуждая, почему в предыдущих исследованиях не удалось обнаружить отклоняющего эффекта глазков, авторы этого исследования предполагают, что это связано с трудностью обнаружения данного эффекта. Авторы отмечают, что и в их исследовании 81% птиц тоже не были обмануты глазками. А обманулись только 19% птиц. И связывают это с тем, что при нападении на бабочку птица решает определенную психическую задачу, на эффективность решения которой могут оказывать значительное влияние охотничьи навыки и способности конкретной птицы. Например, одни птицы могут быть больше «натренироваными» в нападениях на бабочек (в том числе, и на бабочек с «глазками»), а другие птицы – меньше.

Кроме того, авторы этой работы отметили, что среди птиц, промахнувшихся с направлением атаки, было больше «торопливых» птиц, которые приступили к нападению на бабочку быстрее, чем успешные птицы. И наоборот, птицы, у которых пауза перед нападением заняла больше времени, продемонстрировали лучшую точность атак. В связи с этим авторы работы предположили, что выгода от глазков может быть еще и в этом – возможно, для подготовки к успешному нападению на бабочку с «глазками» хищнику требуется больше времени, чем на бабочку без глазков. И это дополнительное время жертва может использовать для своего спасения.

И наконец, в работе (Sourakov, 2013) тоже был получен интересный результат. У бабочки Calycopis cecrops имеется так называемая «ложная голова» – темное пятно на задних крыльях, и рядом еще тонкие «хвостики» на этих же крыльях. Некоторыми биологами эти вещи трактуются, как имитация головы бабочки, то есть, как «ложная голова» (Рис. 91):

Рисунок 91. Настоящая и ложная голова бабочки Calycopis cecrops. Рисунок взят из работы (Sourakov, 2013).

И вот в исследовании (Sourakov, 2013) выяснилось, что «ложная голова» бабочки Calycopis cecrops, действительно, может сбивать с толку прыгающего паука Phidippus pulcherrimus (который охотится на насекомых посредством внезапных прыжков с последующим ядовитым укусом). Кстати, такой результат исследования в данном случае вряд ли может вызвать удивление. Ведь с той разрешающей способностью зрения, которой обладают пауки (даже самые зоркие), они запросто могут обмануться, приняв ложную «голову» за настоящую.

Так что эту работу тоже, наверное, можно засчитать в пользу гипотезы «отклоняющей роли глазков». Хотя, конечно, лишь частично. Потому что, во-первых, «ложная голова» бабочки Calycopis cecrops всё-таки не является теми глазками, которые мы сейчас обсуждаем. А во-вторых, птицы по остроте зрения являются далеко не пауками, и поэтому обмануть их, наверное, сложнее. Ну а роль, собственно, пауков-скакунов в истреблении бабочек, вроде бы, еще никем специально не исследовалась.

Итак, давайте подводить итоги по поводу возможной биологической роли мелких глазков на крыльях бабочек. Приходится констатировать, что в этой области сегодня царит «принцип неопределенности»:

1). В целом ряде исследований установлено, что «отклоняющие глазки» на крыльях бабочек в естественных условиях, на самом деле, никого обмануть не могут, и ничего и никуда не отклоняют (Lyytinen et al., 2003; Lyytinen et al., 2004; Vlieger & Brakefield, 2007; Olofsson et al., 2010).

2). В то же время, в ряде других исследований было установлено, что небольшие глазки на крыльях бабочек могут отклонять атаки птиц в естественных условиях (Vallin et al., 2011; Olofsson et al., 2013b), а так же в особых условиях (Olofsson et al., 2010).

Кроме того, этот набор противоположных результатов осложняется еще и тем, что «глазки» на крыльях серьезно демаскируют бабочку. Действительно, другие исследователи (которые тоже занимаются проблемой камуфляжа у бабочек), тоже не дремали, и недавно опубликовали статью, в которой, кажется, окончательно разрушили гипотезу «отвлекающей окраски». А именно, они четко показали, что искусственные модели бабочек, имеющие просто защитную окраску, то есть, без каких-либо резко выделяющихся пятен, обнаруживаются и опознаются хищниками (и людьми тоже) существенно хуже, чем такие же искусственные модели, с такой же защитной окраской, но имеющие мелкие контрастные пятна (в количестве трех штук). Более того, модели с контрастными пятнами не только быстрее обнаруживались и опознавались с первой попытки, но люди еще и учились обнаруживать и распознавать такие модели быстрее, чем модели без контрастных пятен (Stevens et al., 2013).

Следует отметить, что еще в одном исследовании тоже были получены аналогичные результаты. Только уже не в отношении контрастных пятен, а в отношении контрастных полос на теле бабочки (Stobbe & Schaefer, 2008). В этом исследовании получилось, что повышенная цветовая контрастность полос на крыльях (искусственной модели бабочки) снижает её выживаемость (в том числе, и по сравнению с моделью, окрашенной просто под цвет субстрата, без каких-либо контрастных полос).

В итоге получается, что знаменитая расчленяющая окраска хороша только до каких-то определенных (разумных) пределов. Когда контрастные цветовые пятна или полосы еще не слишком констрастируют с основным фоном, на котором прячется животное.¹⁷⁴

Таким образом, целый ряд независимых исследований показал, что наличие мелких, но заметных глазков на крыльях бабочек является, по сути, вредным признаком, потому что такие глазки разрушают (или снижают) эффект маскировки. В то время как положительная роль этих глазков, заключающаяся в их «великой отклоняющей силе», пока еще остаётся предметом дискуссий. Даже после целого ряда эмпирических проверок, всё еще остаётся неясным, обладают ли эти глазки «отклоняющей силой», или же наоборот, «отклоняющим бессилием».

Вот на этой неопределенной ноте мы и закончим обсуждение исследований, посвященных биологической роли мелких глазков на крыльях бабочек.

Теперь давайте еще раз вспомним, к чему мы пришли в итоге по биологической роли больших («отпугивающих») глазков на крыльях бабочек. Установлено, что некоторая (очень малая) часть разнообразия глазков на крыльях бабочек, действительно, может отпугивать птиц, если эти глазки крупные и броские. Но не во всех случаях (см. выше). Неизвестно даже, насколько эти случаи типичны, или наоборот, нетипичны. Кроме того, было установлено, что крупные глазки, контрастирующие с основным фоном окраски бабочки – демаскируют эту бабочку (см. выше).

А теперь подводим общие итоги по всему наблюдаемому разнообразию окраски бабочек. Какой «объём» биологического разнообразия окрасок бабочек мы сумеем объяснить, вооружившись современной теорией эволюции и вытекающим из неё принципом непременной биологической полезности (ярко выраженных) признаков?

Во-первых, в эту теорию очень хорошо вписываются любые бабочки с покровительственной (защитной) окраской. А таких бабочек очень много. Я затрудняюсь точно оценить в процентах, поэтому давайте возьмем эти проценты «с потолка» – допустим, мы объяснили таким образом 30% всего разнообразия окрасок бабочек.

Во-вторых, давайте отнесёмся максимально лояльно к нашему «единственно верному учению», и поэтому будем считать, что яркая и броская предостерегающая окраска несъедобных бабочек – тоже хорошо укладывается в дарвинизм (несмотря на некоторые теоретические ньюансы, которые мы обсудили выше).

Давайте еще раз посмотрим на потолок, и оценим разнообразие таких бабочек в 20%.

И еще в 10% давайте оценим разнообразие бабочек, подражающих несъедобным насекомым. Подражающая окраска – тоже отлично вписывается в нашу любимую теорию выживания более приспособленных.

Таким образом, в сумме, мы смогли легко объяснить уже 60% всего наблюдаемого нами разнообразия окрасок бабочек.

Идем дальше.

В природе довольно распространены бабочки с «глазастыми» узорами на крыльях. Удалось убедительно показать, что некоторые бабочки с крупными и броскими «глазами», действительно, отпугивают птиц. Однако такие бабочки составляют малую часть даже от разнообразия бабочек с глазками. И уж тем более мизерную часть они составляют от общего разнообразия всех узоров бабочек. То есть, мы смогли убедительно объяснить лишь мизерную часть биологического разнообразия бабочек. Примем эту часть за 1%.

Кроме того, в отдельных случаях у нас почему-то получились противоположные результаты – выяснилось, что некоторых «особо глазастых» бабочек птицы не боятся (см. выше). Но поскольку таких случаев мало, то не будем мелочиться, и просто забудем про этих бабочек.

«Глазки» остальных видов бабочек мы попытались объяснить с помощью гипотезы «отклонения», но как выяснилось, эта гипотеза пока находится в стадии очень серьезной неопределенности. Честно говоря, в большинстве случаев мы получили четкие отрицательные результаты – ни птицы, ни ящерицы совсем не отвлекаются на эти глазки. Более того, мы убедились (тоже на практике), что глазки могут демаскировать бабочку, если её остальная окраска совпадает с окружающим фоном, то есть, является защитной.

Таким образом, биологическая роль глазков на крыльях подавляющего большинства бабочек, имеющих глазки, у нас пока «подвисает» (не объясняется в рамках нашего любимого дарвинизма), требуя «будущих исследований». Которые предполагаемо нам помогут (или наоборот, всё окончательно запутают).

Итак, с помощью нашего дарвинизма мы хорошо объяснили целых 61% наблюдаемого разнообразия окрасок бабочек, где 30% приходится на защитную окраску, 20% – на предостерегающую окраску, 10% – на имитацию предостерегающей окраски, и еще 1% на отпугивающую роль крупных контрастных глазков.

И еще примерно (опять глядим в потолок) 10% имеющегося разнообразия окрасок «подвешивается» в виде еще нерешенной проблемы множества бабочек с «глазастыми» узорами на крыльях.

Таким образом, в общей сложности, мы «покрыли» нашим учением 71% наблюдаемого разнообразия окрасок бабочек.

А вот дальше уже пойдет совсем туго.

Во-первых, мы не очень поняли смысл самого разнообразия окрасок бабочек. Особенно смысл тонких различий между узорами на крыльях разных видов и родов бабочек, которые, тем не менее, устойчиво воспроизводятся в пространстве и во времени.

Например, в том же семействе бабочек павлиноглазок (Saturniidae), которое мы уже обсуждали выше – большие, яркие и контрастные (предположительно пугающие) «глаза» имеются на крыльях далеко не всех видов. У многих бабочек из этого же семейства глазки совсем не большие, не броские, и не контрастные (см. рисунок 83). Зачем тогда эти глазки вообще нужны тем видам бабочек, которые их имеют?

Более того, на том же самом месте, где у одних видов бабочек этого семейства имеются глазки, у других видов бабочек из этого же семейства имеются какие-то другие узоры – контрастные цветные треугольники, «запятые» или даже просто толстые изогнутые линии контрастного цвета (см. рисунки 84,85). Ну и зачем всё это бабочкам? Особенно учитывая тот факт, что большинство этих бабочек ведут ночной образ жизни.

Лучший ответ, который может дать дарвинизм на этот вопрос:

– Просто так случайно получилось (в ходе случайной эволюции).

Другого ответа у дарвинизма на этот вопрос нет. Потому что всем этим узорам пока не получается придумать никакого биологически полезного значения.

Но если такое разнообразие цветовых узоров «просто так случайно получилось», то тогда почему мы так упорно «вцепились» в изучение именно «глазков» на крыльях бабочек? Ведь эти глазки, на самом деле, являются лишь одним из вариантов в длинном ряду разнообразия узоров на крыльях бабочек этого же семейства, которые даже расположены в том же самом месте, что и пресловутые «глазки».

Пожалуй, приведу еще один пример тонких различий между окрасками разных бабочек, которые существуют по непонятным (для дарвинизма) причинам. Приведу потому, что мне просто нравится, как окрашена эта бабочка (Рис. 92):

Рисунок 92. Слева бабочка из рода Chalcopasta, семейство совки (Noctuidae). Справа бабочка из рода Agrotis, семейство совки (Noctuidae).

Итак, почему окраска одной ночной бабочки из семейства Noctuidae так сияет золотом, а окраска другой ночной бабочки из этого же семейства совершенно обыденна? Какую пользу приносит первой бабочке маскировка под золотой слиток?

Причем в данном случае «списать» эти различия на «просто так случайно получилось» уже вряд ли получится. Потому что окраска первой бабочки металлически переливается, и судя по всему, имеет структурную природу (хотя бы частично). А насколько мы сегодня представляем себе механизмы структурной окраски, эти механизмы весьма сложны и реализуются на микроуровне. Такая (сияющая) окраска крыльев обеспечивается не за счет каких-нибудь окрашенных веществ (пигментов), а за счет очень тонкой подгонки толщины специальных упорядоченных наноструктур, которые должны иметься внутри микроскопических чешуек на крыле бабочки. Эти упорядоченные наноструктуры должны иметь между собой нано-точно подобранное нано-расстояние, благодаря которому и происходит отражение и усиление света, отражающегося от этих наноструктур необходимым образом. И стоит только этому (подобранному) расстоянию нарушиться хотя бы в малейшей степени (в нано-степени), как этот симпатичный металлический перелив сразу же исчезнет.

Поэтому в данном случае мы вряд ли можем заявить, что такая окраска «просто так случайно получилась».

Правда, можно предположить, что это еще один результат полового отбора. Но в данном случае, половой отбор по окраске среди ночных бабочек, да еще и среди совок (имеющих далеко не лучшее зрение даже среди бабочек, которые и так весьма близоруки) звучит ничуть не убедительней версии о «случайной игре природы».

Интересно, что этот признак (золотой блеск на тех или иных участках тела) еще и весьма устойчив. Этот признак часто «проглядывает» (в большей или меньшей степени) не только среди видов рода Chalcopasta, но и среди сразу нескольких близких родов бабочек (подсемейство Stiriinae, триба Stiriini). Чем же этот признак оказался так полезен всем этим бабочками, что (согласно теории эволюции) был «пронесён» этой эволюцией через десятки миллионов лет, распространившись по целой трибе ночных бабочек (Рис. 93)?

Рисунок 93. Некоторая часть разных видов совок из близких друг к другу родов, принадлежащих к подсемейству Stiriinae.

В общем, пока в этой области ситуация складывается следующим образом. Пока наше любимое (и единственно верное) дарвиновское учение о «преимущественном выживании более приспособленных» беспомощно трепыхается в попытках объяснить многочисленные примеры, казалось бы, излишнего (для успешного выживания) разнообразия узоров на крыльях бабочек… В это же самое время концепция «разнообразия стилей дизайна» чувствует себя в этой области самым превосходным образом из всех возможных. Потому что разнообразие узоров на крыльях бабочек не только идеально вписывается в эту концепцию, но более того, предсказывается в рамках этой теории.

Идем дальше.

Помните, чуть раньше мы с Вами попытались объяснить, почему многие бабочки имеют с нижней стороны покровительственную окраску, а вот с верхней стороны – яркую окраску (часто красивую, а иногда потрясающе красивую). Мы предположили, что внезапно распахнутые крылья с яркой окраской (у объекта, за секунду до этого выглядевшего, например, как кора дерева) могут шокировать птицу, и таким образом, помочь бабочке сбежать от хищника.

Однако у нас не получилось дать такое объяснение. Потому что в исследовании (Vallin et al., 2006) наше объяснение с треском провалилось. А именно, было выяснено, что почти все бабочки крапивницы, распахнувшие свои яркие крылья перед «носом» у птицы, были съедены (по факту). А бабочки углокрыльницы вообще не воспользовались таким приемом ни разу, даже если птица находилась так близко, что наступала на эту бабочку лапой (см. выше). Хотя и у этой бабочки верхняя сторона крыльев тоже весьма яркая.

Совершенно понятно, почему эта бабочка не распахивала свои яркие крылья, чувствуя «дыхание смерти» (приближение птицы). Очевидно, что яркая окраска крыльев является крайне демаскирующим фактором. Поэтому такая окраска может сослужить плохую службу бабочке в очень многих случаях. Особенно, если эта бабочка вздумает раскрыть свои яркие крылья во время отдыха, не ощущая присутствия голодной птицы. Что в случае бабочки как раз весьма вероятно, поскольку бабочки очень близоруки.

И действительно, кто-нибудь вообще наблюдал, чтобы бабочки, окрашенные снизу покровительственно, а сверху ярко, открывали бы свои крылья только при приближении хищника? Скорее уж, наоборот, какая-нибудь ярко окрашенная бабочка с широко распахнутыми крыльями – является весьма типичным (если не сказать, банальным) элементом летнего пейзажа.

В общем, пока всё указывает на то, что яркая окраска верхней стороны крыльев у съедобных бабочек – это вредный признак, снижающий «выживательные» способности таких бабочек. А раз так, то получается, что еще один «кусок» разнообразия окрасок бабочек «уплыл» из наших рук (из-под наших дарвиновских объяснений).

Причем это весьма внушительный кусок, потому что описанную окраску имеют очень многие виды бабочек. И не только привычные нам бабочки умеренного пояса, но и экзотические тропические виды. Например, большинство видов бабочек знаменитого рода каллима (Kallima) имеют окраску именно такого типа. Собственно, эти бабочки и стали знаменитыми именно благодаря своей защитной окраске на нижней стороне крыльев, которая имеет поистине шедевральные маскирующие свойства. Но эти же виды бабочек одновременно обладают яркой и красивой окраской на верхней стороне своих крыльев (Рис. 94):

Рисунок 94. Бабочка из рода каллима (Kallima). Слева нижняя сторона её крыльев, справа верхняя сторона крыльев.

В рамках теории эстетического дизайна,¹⁷⁵ в существовании такой бабочки нет ничего особо удивительного. Мы можем лишь восхищаться уровнем выполненного маскирующего дизайна на нижней стороне тела этой бабочки, одновременно любуясь эстетическим дизайном на верхней стороне её крыльев.

А вот в рамках теории естественного отбора начинаются проблемы. Действительно, очень трудно представить, каким образом естественный отбор умудрился отобрать столь тонкие детали покровительственной окраски на нижней стороне крыльев, в то время как верхняя сторона этой же бабочки получилась (осталась?) такой вызывающе яркой. Ведь в данном случае демаскирующий эффект, возникающий даже от слегка приоткрытых крыльев, кажется, уже превышает маскирующий эффект от какой-нибудь отдельной ложной «жилки листа» (или, например, от ложного «черешка листа»), которые воображаемо отбирались естественным отбором на нижней стороне крыльев этой же бабочки (Рис. 95):

Рисунок 95. Бабочка каллима, даже слегка приоткрыв крылья, уже демаскирует себя (привлекая внимание верхней стороной своих крыльев).¹⁷⁶

Как это получилось у естественного отбора?

Если выживание этой бабочки так сильно зависело от давления хищников, что естественный отбор смог отобрать такие тонкие детали на нижней стороне крыльев, которые имитируют: черешок листа, жилки листа и даже (у некоторых видов) плесень на листе… тогда каким образом на верхней стороне крыльев смогла вообще сохраниться столь яркая окраска, под столь серьезным хищническим давлением, столь серьезно «давящим» именно в сторону образования защитной (тусклой) окраски?

Такие разные, а точнее, полностью противоположные результаты, которые мы наблюдаем на разных сторонах одной и той же бабочки, такое вообще возможно получить? В ходе чисто автоматического процесса, воображаемо поддерживавшего любые случайные изменения, лишь бы они попадали в русло определенного давления среды?

Но даже если не вникать в такие подробности (пытаясь представить, как такое могло получиться), то всё равно, весьма весомый «кусок» разнообразия бабочек (у которых снизу защитная окраска, а сверху яркая) дарвинизм объяснить не может. Потому что непонятно, зачем нужна сверху яркая окраска, если она демаскирует бабочку.

Тем не менее, такие примеры – это еще не конец для истинно верующего дарвиниста. Потому что в этом случае всё-таки остаётся возможность продолжать утверждать, что подобная окраска нацелена на шокирование приблизившегося хищника. По принципу, сначала прячемся, и надеемся, что нас не заметят. Но если всё-таки заметили, то шокируем хищника внезапным показом яркой окраски и убегаем.

Я уже говорил, что такая гипотеза не получила никаких подтверждений в реальных исследованиях. И я уже говорил, что ярко окрашенные (на «спине») бабочки, на самом деле, ведут себя совсем не так, как предписывает им эта придуманная теория. В реальности, такие бабочки распахивают свои яркие крылья весьма нередко, и кажется, без каких-либо серьезных поводов – можно часто наблюдать этих бабочек с распахнутыми крыльями и тогда, когда поблизости нет никаких хищников, и вообще, например, во время еды или питья. Чем, кстати, пользуются фотографы и любители видеосъемок. Они пользуются тем, что с одной стороны, бабочка дальше двух метров практически не видит даже крупные объекты (т.е. не видит фотографа). А с другой стороны, не стесняется распахивать свои красивые крылья просто так. Хотя согласно «единственно верному учению», эти бабочки должны всегда сидеть с плотно сомкнутыми крыльями, не размыкая их ни в коем случае, пока хищник не окажется совсем рядом. А если уж всё-таки придётся разомкнуть крылья, то после этого бабочке следует немедленно улетать.

Однако интернет заполнен огромным количеством видеозаписей таких бабочек в дикой природе, где эти бабочки сидят себе и с открытыми крыльями, и с закрытыми. А некоторые вообще, как-будто играются своими крыльями, то открывая их, то закрывая (в том числе, и упомянутые выше бабочки каллимы). И при этом никуда не улетают. То есть, реальные бабочки ведут себя совсем не так, как мы предписали им вести себя в рамках нами же придуманной теории. Я думаю, многие из нас наблюдали такие вот картины в своей жизни неоднократно (Рис. 96):

Рисунок 96. Съедобная бабочка углокрыльница (род Polygonia) с широко распахнутыми крыльями, застигнутая фотографами на разных элементах ландшафта. Небольшое изображение в центре – эта же бабочка со сложенными крыльями.

Как видим, бабочка углокрыльница, обладающая отличной защитной окраской на нижней стороне своего тела (см. центр рисунка), зачем-то располагает яркой и красивой окраской с верхней стороны, которую она не стесняется показывать. Тем самым сводя к нулю эффект маскировки от нижней стороны своих крыльев.

И тем не менее, пока у истинно верующего дарвиниста имеется теоретическая возможность что-нибудь утверждать, он будет продолжать это утверждать, несмотря на все Ваши аргументы, которые Вы будете ему приводить из жизни реальных бабочек или из результатов соответствующих исследований. Поэтому истинно верующего дарвиниста примерами бабочек, ярких с одной стороны, но покровительственно окрашенных с другой, Вы вряд ли проймете. Он всё равно будет продолжать утверждать, что это (наверняка) биологически целесообразно, и повторять (снова и снова) то объяснение, которое я уже приводил выше.

Поэтому здесь нужно более мощное оружие. И к счастью, оно у нас есть.

Дело в том, что в природе имеются и такие бабочки, которые, будучи съедобными для хищников, тем не менее, окрашены ярко и с верхней стороны, и с нижней. То есть, эти бабочки являются яркими и отлично заметными с любой стороны, с какой бы Вам ни вздумалось на них посмотреть.

И вот здесь у верующего дарвиниста почва уходит из-под ног окончательно. Ведь тут уже нельзя сказать, что яркая окраска «спинной» стороны такой бабочки нужна ей для того, чтобы шокировать птицу, внезапно распахнув крылья. Потому что с нижней стороны эта бабочка окрашена примерно так же ярко. Так что никакого неожиданного сюрприза для птицы уже не получится.

А вот демаскирующей такая окраска по-прежнему остаётся. Причем с обеих сторон такой бабочки. Давайте посмотрим на соответствующий пример (Рис. 97):

Рисунок 97. Слева бабочки, относящиеся к виду Speyeria cybele – одна с верхней, другая с нижней стороны крыльев. В центре вверху бабочка Polygonia comma, вид сверху. В центре внизу эта же бабочка (P. comma), но с нижней стороны крыльев. Справа – опять Speyeria cybele с нижней стороны крыльев на разных элементах ландшафта.

Слева на рисунке мы видим североамериканскую бабочку Speyeria cybele. Эта бабочка в исследовании (Sargent, 1995) получила от автора исследования оценку «очень приемлемая» для птиц (третья категория съедобности, см. выше), так как птицы в этом исследовании съели всех предложенных бабочек этого вида (100%). Как видим, верхняя и нижняя стороны этой бабочки по степени яркости не сильно различаются между собой –обе стороны её крыльев достаточно яркие. Поэтому нельзя сказать, что нижняя сторона данной бабочки окрашена покровительственно. И распахнет ли эта бабочка крылья перед птицей, или не распахнёт, на птицу это вряд ли подействует шокирующе. Потому что приближающаяся птица и так уже видит нижнюю сторону крыльев этой бабочки, почти такую же яркую (и выделяющуюся на фоне субстрата), какой окажется и верхняя сторона этих крыльев.

В этом отношении бабочка Speyeria cybele резко отличается от бабочки Polygonia comma, которая в этом же исследовании (Sargent, 1995) тоже получила оценку «очень приемлемая» для птиц, поскольку птицы съели 80% предложенных бабочек этого вида. И верхняя сторона этой бабочки окрашена столь же ярко, как и верхняя сторона бабочки Speyeria cybele. Даже сама окраска верхней стороны у этих бабочек довольно похожа. Однако нижняя сторона Polygonia comma демонстрирует продвинутую защитную окраску (например, на коре деревьев). Очевидно, такую окраску нижней стороны крыльев этой бабочке отбирали хищники в ходе длительной эволюции? Но тогда столь же очевидно, что нижняя сторона крыльев бабочки Speyeria cybele вообще не участвовала ни в какой эволюции. Потому что эта бабочка является совершенно съедобной, но при этом откровенно яркой, причем с обеих сторон крыльев.

Итак, мы, похоже, всё-таки дошли до таких примеров, объяснить которые наш любимый дарвинизм не может не то что фактически, но даже теоретически.

А ведь таких бабочек в природе очень много. Среди ярких и красивых бабочек (с обеих сторон крыльев) имеются красные, оранжевые, желтые, голубые, синие и фиолетовые бабочки. То есть, в природе существуют яркие бабочки практически всех цветов спектра, за исключением зеленого. Не потому что в природе нет зеленых бабочек, а просто потому, что этот цвет можно интепретировать, как защитный. Хотя даже зеленый цвет на крыльях целого ряда бабочек тоже бывает весьма заметным, потому что у некоторых видов бабочек (особенно у тропических) зеленые цвета металлически переливаются (под разными углами света), и этот перелив вряд ли можно назвать «защитной окраской».

Более того, в нескольких исследованиях было установлено, что многие бабочки окрашены еще и в ультрафиолетовом свете. Например, в исследовании (Lyytinen et al., 2004а) оказалось, что из 883 исследованных видов местных (финских) бабочек, ультрафиолетовые участки окраски имеют 24% (41 вид) самок дневных видов, 28% (46 видов) самцов дневных видов, 78% (557 видов) самок ночных видов и 78% (557 видов) самцов ночных видов.

Эту ультрафиолетовую окраску мы, люди, просто не видим. Но зато эту часть спектра хорошо различают птицы. Естественно, возникает вопрос, а для чего же тогда бабочки имеют ультрафиолетовую окраску? Ведь известно, что листва растений и древесная кора – поглощают ультрафиолетовое излучение. То есть, основной природный фон поглощает ультрафиолет. Следовательно, если какая-нибудь бабочка пытается спрятаться от птиц на древесной коре или среди листвы, то она, по крайней мере, не должна отражать ультрафиолет. А должна поглощать его (как кора и листья). Иначе, если бабочка будет отражать ультрафиолет, то на фоне коры или листьев она будет «подсвечиваться» в ультрафиолетовом спектре! И птицы, чувствительные к этой части спектра, смогут заметить такую бабочку, даже если в видимой части спектра эта бабочка будет полностью сливаться с древесной корой.

Тем не менее, в озвученной выше работе было показано, что очень многие виды бабочек (примерно 26% дневных бабочек и 78% ночных) именно отражают ультрафиолет, а не поглощают его (в целях маскировки).

Поэтому были высказаны предположения, что ультрафиолетовая окраска бабочек, возможно, отпугивает птиц?

И вот исследователи решили проверить это предположение… И выяснили, что ультрафиолетовая окраска крыльев бабочек не только не отпугивает птиц, а наоборот, привлекает их, повышая вероятность нападения пернатого хищника (Lyytinen et al., 2001; Lyytinen et al., 2004а).

Таким образом, бабочек, имеющих ультрафиолетовую окраску на крыльях, можно тоже смело «записывать» в нашу группу (ярких бабочек), поскольку ультрафиолетовая окраска очевидно демаскирует таких бабочек.

Но самыми одиозными в этой группе являются, конечно, белые бабочки. Потому что белый цвет является наиболее контрастным (и, следовательно, наиболее заметным) в подавляющем большинстве природных пейзажей. То есть, белые бабочки являются самыми заметными бабочками из всех возможных. А раз так, то с точки зрения теории эволюции – практически любое изменение окраски, почти в любую сторону – уже было бы полезным для этих видов бабочек, снижая их заметность для хищников. Например, стоило бы этим видам бабочек хотя бы немного посереть (или, допустим, побуреть или позеленеть) как это изменение уже должно быть воспринято естественным отбором самым положительным образом. И должна была начаться эволюция этого вида в соответствующем направлении. Даже грязно-белая окраска (хотя бы на нижней стороне крыльев) – это уже лучше, чем чисто-белые крылья. Но ведь и грязно-белая окраска – это тоже далеко не предел для нашей любимой «эволюции без границ». Если теперь грязно-белая бабочка (в ходе дальнейшей эволюции) потемнеет еще сильнее, то она так, глядишь, и превратится в аналог какой-нибудь бабочки крапивницы (с достаточно развитой защитной окраской на нижней стороне крыльев). А если потом эта бабочка проделает еще несколько эволюционных шагов в этом же направлении, то возможно, превратится уже в бабочку каллиму…

Однако белые бабочки как-будто вообще ничего не слышали про «эволюцию более приспособленных» (в ходе борьбы за существование). И продолжают оставаться белыми. То есть они даже не начинают двигаться в том эволюционном направлении, в котором предписывает им двигаться наше «единственно верное учение».

Честно говоря, первое, что просится в случае белых бабочек (да и вообще любых бабочек с яркой окраской) в рамках «единственно верного учения» – это просто объявить всех таких бабочек несъедобными. Или хотя бы объявить, что эти бабочки подделываются под несъедобных.

Однако, во-первых, такое огульное объявление будет весьма сомнительным, потому что соответствующие исследования показали, что серьезно несъедобных видов бабочек в природе довольно мало. А во-вторых, в тех случаях, когда съедобность конкретных видов проверялась на практике, самые заметные виды оказывались вполне съедобными. Выяснялось, что птицы совершенно не стесняются атаковать и поедать таких бабочек (см. выше). Поэтому любые ссылки на предостерегающую или подражающую окраску здесь не проходят. Действительно, разве можно считать предостерегающей такую окраску, которая никого не предостерегает (от нападения)?

В связи с этим, верующим дарвинистам, наверное, следует обратить внимание на обучение таких бабочек чтению и письму. Чтобы эти бабочки, наконец, прочитали про теорию эволюции в школьном учебнике биологии. И начали бы уже эволюционировать в ту сторону, в какую завещает им эволюционировать «единственно верное учение», вооруженное знаменитым доказательством своей верности в лице эволюции березовой пяденицы.

Действительно, давайте вспомним, с чего всё началось? То есть, с чего, собственно, мы начали столь подробный разбор разнообразия окрасок бабочек? Правильно, с эволюции березовой пяденицы. Которая, как мы теперь знаем, потемнела «в ходе эволюции» всего за 50 лет под хищническим давлением птиц. То есть, приобрела более покровительную окраску, как только окружающие условия изменились.

И вот этот пример верующие дарвинисты предлагают нам считать доказательством того, что эволюция под действием естественного отбора – является основной причиной наблюдаемого разнообразия всей живой природы (разнообразия биологических видов).

Отлично. Тогда я предлагаю полностью зеркальный анти-пример, который доказывает, что никакой эволюции биологических видов под действием естественного отбора на Земле никогда не было, нет и не будет.

Лучше всего для этого конкретного анти-примера взять бабочку горошковую беляночку (Leptidea sinapis). Потому что в отношении этой бабочки мы знаем уже практически всё, что нам необходимо знать:

1. Эта бабочка имеет откровенно белую окраску с обеих сторон крыльев.

2. Установлено, что эта бабочка не только совершенно съедобна, но и охотно поедается птицами (см. выше).

3. В целом ряде исследований установлено, что птицы не стесняются атаковать и поедать белых бабочек в целом (см. выше).

4. Известно, что эта бабочка летает не слишком хорошо. Она не в состоянии поразить нас ни скоростью, ни маневренностью своего полета. Скорее уж, при наблюдении за полетом этой бабочки, возникает желание ей как-нибудь помочь в этом деле. Что и подтвердили результаты соответствующих исследований, где птицы в вольере сожрали 87% несчастных горошковых беляночек, когда этим бабочкам была предоставлена полная свобода действий (Lyytinen et al., 1999).

5. Известно, что у горошковых беляночек на нижней стороне крыльев имеется легкий налёт темного пигмента. Таким образом, исходный материал для начала соответствующей эволюции (формирования защитной окраски хотя бы на нижней стороне крыльев) – у этой бабочки уже имеется.

6. Более того, если мы посмотрим на разные экземпляры горошковой беляночки, то обнаружим здесь уже готовую изменчивость по этому признаку (Рис. 98):

Рисунок 98. Разные представители видового комплекса Leptidea sf. sinapis. Слева экземпляры, имеющие больше темного пигмента на нижней стороне крыльев. Справа, экземпляры, имеющие недостаток этого пигмента на нижней стороне крыльев.

Мы видим, что у разных экземляров этого вида бабочки (или возможно, комплекса очень близких видов) пигментация на нижней стороне крыльев может различаться весьма заметным образом. Мы видим и бабочек с почти серой нижней стороной крыльев (слева). И одновременно видим бабочек с почти белоснежными крыльями (на этой же нижней стороне). А у одной бабочки, вроде бы, замечается едва заметный желтый оттенок…

Кроме того, бабочке совсем не обязательно становиться тусклой, повышая содержание темного пигмента на крыльях. Меньшей заметности можно достичь и за счет потери бабочкой чешуек на крыльях, из-за чего её крылья станут хотя бы частично прозрачными (и соответственно, более тусклыми).¹⁷⁷

Казалось бы, ну так давай, эволюция, действуй! Мы уже знаем, как эволюция умеет действовать в случае березовой пяденицы. Березовая пяденица, кстати, обитает в тех же самых местообитаниях (в том числе), что и горошковая беляночка. Поэтому давай, эволюция, создавай защитную окраску горошковой беляночке. Ту самую защитную окраску, которую ты так замечательно создала (в нашем воображении) другой бабочке – березовой пяденице, под действием того же самого хищнического давления, которому подвергаются оба вида этих бабочек. Всё необходимое для соответствующей эволюции уже имеется – и нужное давление естественного отбора, и изменчивость по отбираемому признаку.

Но что-то как-то не торопится наша (теоретическая) эволюция превращать горошковую беляночку во что-нибудь более защитно окрашенное. Всё, что мы видим реально – это лишь колебания в определенных рамках существующей внутривидовой изменчивости этой бабочки (как всегда). Вот и вся «эволюция».

Таким образом, мы сейчас сформировали зеркальный пример, полностью нейтрализующий «доказательство» эволюции через «эволюцию березовой пяденицы». Если «потемнение» съедобной березовой пяденицы под хищническим давлением птиц (за 50 лет) «доказывает» эволюцию¹⁷⁸ – тогда отсутствие потемнения съедобной горошковой беляночки ни за 50 лет, ни за 5000 лет, ни даже за 50000 лет, под тем же самым хищническим давлением птиц – опровергает теорию эволюции.

И если бы такой была только одна горошковая беляночка, то это «эволюционное недоразумение» еще можно было бы списать на «неисповедимость путей эволюции». Но ведь таких бабочек в природе (съедобных и одновременно ярких) – «имя им легион».

В лучшем случае, всё, что мы видим у таких бабочек – это лишь «легкий намек» на защитную окраску с нижней стороны крыльев. Действительно, например, у таких бабочек, как уже упоминавшаяся выше зорька, или та же брюквенница, крылья с нижней стороны имеют нечто, что можно назвать «легчайшей формой камуфляжа» (Рис. 99):

Рисунок 99. Слева самец и самца зорьки (Anthocharis cardamines). В центре – брюквенница (Pieris napi) с нижней стороны крыльев. Справа репницы (Pieris rapae), застигнутые, видимо, во время любовных игр. Здесь не очень видно, но у репниц нижняя сторона задних крыльев имеет более желтый оттенок (то есть, чуть менее яркий), чем передние крылья.

Однако такие «легкие намеки на камуфляж», соответственно, и помогают этим бабочкам в столь же «легкой» степени. Особенно в сочетании с ярко-белой верхней поверхностью крыльев и столь же белой нижней поверхностью передних крыльев этих же бабочек.

Кроме того, множество других видов ярких и съедобных бабочек могут не иметь даже таких «легких намеков на камуфляж». Вот, например, так выглядит уже упоминавшаяся нами выше американская бабочка Ascia monuste (Рис. 100):

Рисунок 100. Американская бабочка белянка Ascia monuste.¹⁷⁹

Как видим, бабочка Ascia monuste вообще «забыла» о необходимости хотя бы какого-нибудь камуфляжа против хищников. А ведь в отношении именно этой бабочки имеется вполне достаточное число исследований, по результатам которых можно уверенно сказать, что этот вид бабочки в дикой природе подвергается существенному хищничеству птиц (см. напр., Wourms & Wasserman, 1985a; Pough & Brower, 1977).

И раз уж мы заговорили об этих исследованиях, то здесь можно отметить еще один интересный момент. В исследовании (Pough & Brower, 1977) съедобность этой бабочки проверялась на птицах (голубых сойках) в сравнении с другим видом бабочки, Anartia amathea, которая тоже является съедобной для птиц. И не просто съедобной, а видимо, настолько вкусной, что по сравнению с Anartia amathea обсуждаемая нами белянка Ascia monuste выглядела лишь «средне-съедобной». То есть, птицы ели и нашу белянку Ascia monuste, и бабочку Anartia amathea, но последнюю явно предпочитали больше. Конкретно в этом исследовании бабочки предлагались птицам «порциями» по 10 экземпляров каждого вида бабочки (самцы и самки Ascia monuste тоже предлагались раздельно). И в результате, сойки съели, в среднем (на каждые 10 бабочек): 4.9 cамцов Ascia monuste, 2.8 самок Ascia monuste и примерно 9 бабочек Anartia amalthea (Pough & Brower, 1977).

Очевидно, что бабочка Anartia amathea пришлась очень по вкусу голубым сойкам. Так давайте же посмотрим на эту вкуснейшую бабочку, которая вследствие этого (не очень полезного для неё) обстоятельства, наверное, замаскирована нашей любимой эволюцией по самые уши?

Вот она, наша героиня (Рис. 101):

Рисунок 101. Бабочка Anartia amathea.

Что и говорить, «маскировка» этой бабочки прямо-таки поражает воображение. Хорошо хоть, нижняя сторона её крыльев не такая яркая, как верхняя. Однако и нижняя часть крыльев этой бабочки, наверное, всё-таки недостаточно тусклая, чтобы её можно было назвать камуфляжем.

В этом отношении бабочка Anartia amalthea похожа на другую, всем знакомую бабочку из этого же семейства (Nymphalidae) – бабочку адмирал (Vanessa atalanta). Адмирал тоже оказался съедобным для птиц (86% бабочек этого вида было съедено в исследовании Sargent, 1995). И тоже имеет настолько яркую окраску верхней стороны крыльев, что ни о какой маскировке здесь не может быть и речи. И тоже имеет более тусклую нижнюю сторону крыльев. И эту нижнюю сторону можно было бы, наверное, считать защитной, если бы не ярко-красные полосы на нижней стороне передних крыльев этой бабочки, которые нарушают маскировку этой бабочки в очень большом числе случаев (Рис. 102):

Рисунок 102. Бабочка адмирал (Vanessa atalanta). Слева окраска этой бабочки с верхней стороны. В центре эта же бабочка с нижней стороны крыльев, «прижавшая» верхние крылья, в результате чего такую окраску можно было бы считать защитной, если бы эта бабочка не «высовывала» (очень часто) свои передние крылья с ярко-красными линиями, демаскируя себя и с нижней стороны крыльев тоже (изображение справа).

Но давайте вернемся обратно к просто белым бабочкам. В рамках того обзора окраски бабочек, который мы уже провели, белых бабочек можно назвать просто чистым листом, на котором (воображаемая) «эволюция более приспособленных» вообще не оставила никаких следов. Мы не видим тут ни защитной окраски верхней стороны крыльев, ни защитной окраски нижней стороны крыльев. Ни пугающих больших глазков, ни отвлекающих мелких глазков, о которых мы так подробно рассуждали выше. Чисто белые бабочки – это такой нонсенс для «теории естественного отбора», что однажды дело дошло даже до анекдота. В ранней работе (Wourms & Wasserman, 1985b), посвященной исследованию «отклоняющей роли глазков», авторы этого исследования использовали белых бабочек (репниц) в качестве исходной модели. На крыльях этих белых бабочек они просто взяли, и нарисовали глазки и линии, имитирующие «ложную голову». То есть, использовали этих бабочек в буквальном смысле в качестве чистого листа.

Похоже, мы начинаем понимать, почему существует много исследований, посвященных, например, камуфляжной роли защитной окраски. Или работ, где изучалась «отклоняющая сила глазков» (см. выше). Но одновременно так мало исследований, посвященных белым бабочкам. Да просто потому, что в рамках теории «эволюции более приспособленных» подобные работы выставляли бы эту теорию в откровенно дурацком свете.

Действительно, давайте представим себе, что бы случилось, если бы биологи начали включать в свои исследования белых бабочек? Например, решили бы исследовать маскирующую окраску. Или «отклоняющую функцию глазков». Но при этом включили бы в свои исследования не только бабочек, имеющих маскирующую окраску, и не только бабочек, имеющих глазки, но присоединили бы к ним еще и белых бабочек. Как бы выглядело такое исследование?

Наверное, вот так (Рис. 103):

Рисунок 103. Как выглядело бы исследование биологической роли коричневой маскирующей окраски у бабочек, изображенных слева, если бы мы добавили к этим бабочкам съедобную белянку (горошковую беляночку).

Здесь я добавил бабочку белянку к тому рисунку, который уже приводил выше для иллюстрации исследования, в котором была установлена демаскирующая роль глазков на крыльях одной коричневой бабочки, по сравнению с крыльями другой коричневой бабочки, на коричневом фоне. Если исследователи обнаружили, что присутствие на крыльях глазков – уже демаскирует (коричневую бабочку на коричневом фоне), то что бы установили эти исследователи, если бы присоединили к своему эксперименту белую бабочку? Например, съедобную горошковую беляночку?!

Результаты такой работы было бы совсем не трудно предсказать. Белые горошковые беляночки были бы моментально сожраны птицами. Как это и случилось в соответствующем исследовании (см. выше). И над подобной методикой смеялись бы в полный голос все биологи, которые знакомились бы с этой публикацией. Потому что в данном случае любому понятно, что белая бабочка не имеет вообще никаких признаков, которые бы свидетельствовали о том, что эти бабочки принимали хоть какое-то участие в той самой «эволюции более приспособленных», о «необходимости которой так долго говорили большевики» (С).

То есть, что делали биологи в тех исследованиях, с результатами которых мы познакомились в нашем обзоре? По сути, можно сказать, что биологи тщательно выбирали из общего (огромного) разнообразия вариантов окрасок бабочек только такие варианты, которые они могли бы объяснить (или им казалось, что они смогут объяснить) в рамках теории естественного отбора. А вот те варианты окраски бабочек, которые с помощью «единственно верного учения» объяснить уже трудно или вообще невозможно – бабочки с такой окраской оставались как бы «за бортом» исследовательской работы.

Понятно, что таким способом можно доказать вообще все, что угодно.

Но зачем нам такая «теория», которая может хорошо объяснить 61% фактов, и еще 10% фактов может объяснить кое-как, но остальные 30% фактов либо вообще никаким образом объяснить не может, либо может «объяснить» только с помощью откровенно притянутых за уши спекуляций (типа полового отбора у ночных бабочек).

Может быть, нам следует честно признаться, что такую теорию следует уже выкрасить и выбросить?

Хорошо бы, конечно. Но мне кажется, от дарвинистских принципов существования (и развития) живой природы откажутся ещё не скоро. Потому что на самом деле, дарвинизм очень трудно опровергнуть. Не потому, что это учение верно, а совсем по другой причине.

Как известно, на сегодняшний день лучше всех способна объяснить весь комплекс наблюдаемых биологических фактов так называемая гипотеза непрерывного творения. Об этой гипотезе мы еще подробно поговорим ниже, во второй части книги. А сейчас давайте просто представим себе (независимо от того, согласны мы с этой гипотезой, или несогласны), что эта гипотеза, действительно, верна, и что самые разные живые существа были созданы (так или иначе) с участием какой-то разумной силы.

Как я уже говорил выше, живые организмы – это очень сложные функциональные системы. И в этом отношении они аналогичны машинам, которые создаём мы, люди.

Например, как у гоночной машины (созданной людьми) всё «заточено» под то, чтобы эта машина выдавала максимальную скорость, так и у гепарда тоже много чего «заточено» под то, чтобы это живое создание тоже выдавало максимальную скорость (Рис. 104):

Рисунок 104. Разные функциональные системы, устройство которых преследует цель достижения максимальной скорости – гепард и гоночная машина.

А раз так, то если мы вдруг решим доказать, что гоночные машины возникли в результате естественной эволюции, в ходе естественного отбора самых быстрых машин, то в самой конструкции этой машины мы найдем очень много «подтверждений» этому тезису. И если при этом мы еще не будем обращать внимания на разные «мелочи», такие например, как совершенно ненужные (для достижения максимальной скорости) яркие наклейки на капоте и бампере этой машины… тогда у нас практически всё будет свидетельствовать, что эта машина появилась естественным образом, в ходе напряженной борьбы за существование (в которой автоматически отбирались только такие случайные поломки, которые увеличивали скорость этой машины, а не уменьшали её).

Точно так же и с бабочками, и с любыми другими живыми существами. Если бы их создавали, например, мы (т.е. разумные создатели), то большую часть дизайна живых существ мы просто обязаны были бы сделать биологически целесообразной. Для того чтобы обеспечить созданным живым существам достаточно надежные шансы на выживание в том мире, в который мы их выпускаем. И только небольшую часть устройства (и ресурсов) того или иного живого создания мы с Вами смогли бы позволить «пустить» на какие-нибудь эстетические или романтические «штучки», которыми бы мы захотели снабдить это живое существо.

Вот поэтому современный дарвинизм и находит столько собственных «подтверждений» в живой природе. Потому что большая часть признаков живых существ, действительно, биологически целесообразна, и действительно, предназначена для эффективного выживания.

И вот если теперь начать игнорировать все другие биологические факты и признаки живых организмов, которые не вписываются в эффективное выживание, то тогда вообще всё на свете начнёт говорить нам о справедливости «единственно верного учения». Действительно, если мы начнем очень внимательно и подробно исследовать бабочек, имеющих маскирующую окраску, при этом игнорируя бабочек, имеющих демаскирующую окраску, тогда, конечно, всё начнёт говорить нам об «эволюции более приспособленных». Более того, мы можем не просто тупо игнорировать факты, которые не вписываются в нашу теорию, а еще и придумать целый букет дополнительных гипотез «на все случаи жизни». Тогда вообще всё станет здорово. Например, мы можем заявить, что демаскирующую окраску имеют такие бабочки, которые несъедобны, и предостерегают хищников о своей несъедобности. Если же окажется, что бабочка с яркой окраской – съедобна, тогда можно сказать, что она просто подражает другой яркой бабочке, которая уж точно несъедобна. Если же потом окажется, что птицы совсем не боятся атаковать этих ярких бабочек… тут можно заявить, что это либо «результат полового отбора», либо «просто так случайно получилось». Или, если уже совсем ничего не выходит, надо произнести фразу «здесь необходимы будущие исследования».

Понятно, что с таким букетом вспомогательных гипотез почти не страшны вообще никакие факты. Будут ли эти факты прямыми, или противоположными – в рамках озвученного «букета» можно более-менее спокойно объяснить задним числом и то, и другое, и вообще почти всё что угодно.

Тем не менее, довольно много биологических фактов способны привести в серьезное расстройство даже такую непробиваемую защиту. К числу именно таких фактов, на мой взгляд, относится яркая (демаскирующая) окраска съедобных бабочек. Особенно, белая окраска, как самая заметная из всех возможных. Потому что здесь уже нельзя сказать, что это «просто так случайно получилось». Когда березовые пяденицы темнеют прямо на глазах (за 50 лет), а другие (белые) бабочки не темнеют ни за 50 лет, ни за 500.000 лет, то в этом случае лишь у малого числа (самых фанатично верующих) дарвинистов может повернуться язык сказать, что «просто так случайно получилось». Особенно если эта белая бабочка еще и несет на своих крыльях уже готовый темный пигмент (выработку которого необходимо лишь усилить, чтобы убрать демаскирующий эффект белой окраски).

И в заключение рассмотрим последнюю версию, которую Вам могут выдвинуть только такие верующие дарвинисты, которые далеки как от биологии в целом, так и от самой теории естественного отбора в частности. Да-да, есть и такие оригинальные люди – основные положения самой теории эволюции они представляют себе довольно смутно, но, тем не менее, в справедливость дарвинизма верят просто самозабвенно.

Такие люди могут заявить, что белым бабочкам их окраска неважна, потому что эти бабочки имеют какие-то другие приспособления, которые помогают им выживать (и даже процветать). Например, может быть, такая бабочка отличается завидной плодовитостью, и следовательно, даже если какую-то часть этих бабочек птицы поедают вследствие их белой окраски, то этот биологический вид, в целом, всё равно процветает.¹⁸⁰

На подобные высказывания Вам следует отвечать таким образом.

Прежде всего, Вам надо напомнить верующему дарвинисту, что его любимый естественный отбор – это просто автоматический процесс (преимущественного выживания более приспособленных). А не разумное существо, обладающее свободой воли. Поэтому естественный отбор не может просто остановиться и сказать:

– Хватит, ибо и так уже хорошо весьма.

То есть, естественный отбор не может сказать:

– Эта бабочка и так плодовита, поэтому сделаем ей яркую и заметную окраску, чтобы таких бабочек не стало слишком много.

Так может сказать только какая-нибудь разумная личность. А естественный отбор, как автоматический процесс, будет продолжать автоматически отбирать признаки, повышающие выживаемость особей, пока такие признаки будут появляться. То есть, если в популяции каких-то плодовитых белых бабочек в какой-то момент случайно появится бабочка с менее заметной окраской, то этот признак всё равно должен завоевать популяцию, потому что эта бабочка (и все её потомки) теперь станет менее заметной для птиц (в сравнении с конкурентками своего же вида), и при этом будет обладать столь же высокой плодовитостью, как и её конкурентки. В результате, белые бабочки этого вида через какое-то время будут (автоматически) заменены бабочками с менее заметной для птиц окраской. Просто потому, что такие бабочки, лучше сберегаясь от птиц, будут оставлять, в среднем, больше детей в каждом поколении, чем более заметные бабочки.

И если этого не происходит по факту, то значит, взятая нами на вооружение теория (эволюции под действием естественного отбора) просто не верна. Потому что если бы она была верна, то «эволюция более приспособленных» работала бы, а не стояла на месте тогда, когда она должна работать. Но эта (неисповедимая) эволюция почему-то сработала только в отношении березовых пядениц. Совершенно позабыв о тысячах других видов бабочек с яркой окраской.

Второе заявление, которое могут сделать люди, далекие от биологии – что окраска взрослой бабочки неважна, потому что основная гибель бабочек происходит на стадии яиц и гусениц (например, от болезней и паразитов), а не на стадии взрослой бабочки. Поэтому взрослые бабочки, в принципе, могут иметь любую окраску.

От подобного заявления очень хорошо помогает арифметика второго класса начальной школы. Просто приведите верующему дарвинисту два разных варианта расчета:

Вариант 1:

Допустим, взрослая бабочка откладывает 1000 яиц.

На стадии гусеницы гибнет 10% будущих бабочек.

На стадии взрослой бабочки гибнет 90% (от оставшегося числа) будущих бабочек.

Теперь считаем, сколько взрослых бабочек доживет до того момента, чтобы отложить свои яйца:

На стадии гусеницы гибнет 100 экземпляров, следовательно, бабочками становится 900 оставшихся экземпляров.

На стадии бабочки гибнет 810 бабочек. Следовательно, доживает до размножения – 90 бабочек.

Вариант 2:

Допустим, взрослая бабочка откладывает 1000 яиц.

На стадии гусеницы гибнет 90% будущих бабочек.

На стадии взрослой бабочки гибнет 10% (от оставшегося числа) будущих бабочек.

Теперь считаем, сколько взрослых бабочек доживет до того момента, чтобы отложить свои яйца:

На стадии гусеницы гибнет 900 экземпляров, следовательно, бабочками становится 100 оставшихся экземпляров.

На стадии бабочки гибнет 10 бабочек. Следовательно, доживает до размножения – 90 бабочек.

Итак, с помощью этих двух математических расчетов мы сейчас совершили потрясающее открытие – оказывается, «от перемены мест слагаемых, сумма не меняется» (С). То есть, не важно, сколько бабочек погибло на ранних стадиях развития от каких угодно причин. На нашу проблему это обстоятельство никак не влияет. А влияет на нашу проблему то, насколько сильно зависит от окраски бабочки процент уничтожения взрослых бабочек. И если разница в выживаемости бабочек именно по причине их разной окраски составляет, допустим, 10% (как в том же исследовании с березовыми пяденицами) – тогда мы должны ожидать эволюцию этого признака в сторону менее заметной окраски всего за 100–150 поколений.

Ну и, наконец, «шедевр мысли» верующего дарвиниста может быть еще и таким:

– Если белая окраска так вредна, то почему же тогда эти бабочки еще не вымерли? Значит, белая окраска приносит бабочке какую-то пользу.

В этом случае нужно отвечать примерно таким образом:

Даже если предположить, что какую-то белую бабочку птицы выедают на 40%, или на 50%, или на 60%, или даже на 70%, то на самом деле, любая из этих цифр всё еще вполне может обеспечить не только устойчивое выживание этого вида бабочек, но даже его процветание. Здесь всё зависит от многих факторов – и от плодовитости бабочек, и от степени гибели яиц и гусениц, и от степени гибели куколок. Может быть, эту белую бабочку и надо сильно выжирать – иначе всё вокруг покроется сплошными слоями этих бабочек.

Действительно, если мы хотим, чтобы наша Земля не покрывалась слоями бабочек, тогда из того числа яиц, которые откладывает самка определенного вида бабочки, доживать до размножения должна, в среднем, только одна самка. То есть, если самка какой-нибудь бабочки откладывает, например, 500 яиц, то гибель особей этого вида за весь период от отложенных яиц до момента размножения должна составлять не менее 99.8%. Иначе мы получим быстрое увеличение численности таких бабочек в природе.

В общем, то, что бабочка белая, и то, что она сильно выедается – еще не означает, что этот вид должен непременно исчезнуть с лица Земли. Бабочка может спокойно выживать вопреки своей окраске, за счет каких-то других приспособлений. Например, за счет собственной плодовитости.

А вот с точки зрения теории естественного отбора – белая окраска бабочки – это уже скандал. Потому что даже если взрослых белых бабочек птицы будут выедать всего на 2%, а гипотетическую более тусклую (мутантную) бабочку этого же вида птицы станут выедать уже не на 2%, а на 1%... То даже этой 1%-ной разницы в выживаемости (при прочих равных) хватит, чтобы полностью заместить белых бабочек на тусклых всего за 1000–2000 поколений. А что такое для эволюции 2000 лет? Это практически ничего.

Отсюда следует вывод, что если бы теория естественного отбора была правдой, тогда бы мы просто не наблюдали съедобных ярких бабочек. Однако мы их наблюдаем. И не просто наблюдаем, а наблюдаем в большом количестве, в самых разных родах и семействах. Как среди ночных, так и среди дневных видов.

В общем, заявления о том, что «окраска бабочки неважна для выживания вида в целом» (несмотря на хищническое давление птиц на взрослых бабочек) – это не профессиональные гипотезы, а просто ошибки, вследствие незнания либо основ самой эволюционной теории, либо арифметики.

Давайте, наконец, подводить общие итоги. Итак, установленный факт стремительной «эволюции березовой пяденицы», наложенный на факт массового существования в природе бабочек с яркой и хорошо заметной окраской – однозначно свидетельствует о том, что виды не могут изменяться. Точнее, они могут изменяться (в том числе, и под действием естественного отбора), но только в определенных рамках (внутривидовой изменчивости), которые эти виды, похоже, не переступают.

Впрочем, возможны еще два альтернативных (эволюционных) варианта выхода из выше озвученной дилеммы:

2. Виды всё-таки могут серьезно эволюционировать, но только не под действием естественного отбора, а под действием каких-то других сил. Например, вследствие разумного дизайна (модификации биологических таксонов).

3. Виды могут эволюционировать, в том числе, и под действием естественного отбора, но с того загадочного «момента X», с которого бабочкам вдруг понадобилось защищаться от хищников, еще прошло слишком мало времени. Поэтому многие яркие бабочки еще просто не успели сэволюционировать в нужном направлении.

Предложите Вашему верующему дарвинисту самому выбрать тот вариант, который ему больше нравится.

Понятно, что я сейчас озвучиваю совершенно антидарвиновские вещи. Во-первых, потому что «покусился» на самое святое – на идею изменяемости видов. А во-вторых, потому что свободно рассуждаю о наличии у биологических видов таких признаков, которые биологически не целесообразны. Для дарвинизма биологическая целесообразность строго обязательна – признак должен приносить пользу, или хотя бы не мешать.

А вот в рамках других концепций, биологически не целесообразные признаки у организмов вполне могут существовать. Например, в русле концепции разумного дизайна, некоторая часть биологической целесообразности вполне может быть принесена в жертву ради каких-то других целей. Например, в пользу чисто эстетической целесообразности. То есть, бабочка может быть красиво окрашена именно потому, чтобы быть красиво окрашенной. И никаких других (скрытых) биологически целесообразных причин красивой окраски у этой бабочки просто не имеется.

Кроме того, организмы могут иметь какие-то признаки не только ради эстетики, но и просто ради разнообразия. Например, те же пяденицы, совки или какие-нибудь моли далеко не все выглядят «писаными красавицами». Но вот в однообразии эти семейства бабочек точно не упрекнёшь. Впрочем, как и весь отряд бабочек в целом, и уж тем более, класс насекомых вообще.

Ahn D., Ho R.K. Tri-phasic expression of posterior Hox genes during development of pectoral fins in zebrafish: implications for the evolution of vertebrate paired appendages // Dev Biol. 2008. V. 322. № 1. P. 220–233.

Allen G.R., Midgley S.H., Allen M. Field Guide to the Freshwater Fishes of Australia. Eds. Jan Knight/Wendy Bulgin. Perth, W.A.: Western Australia Museum, 2002. P. 54–55.

Atluri J.B., Samatha B., Bhupathi Rayalu M. Life history, phenology, host plant selection and utilization in the endangered danaid eggfly Hypolimnas misippus // Int. J. Adv. Res. Technol. 2013. V. 2. № 3. P. 117–126.

Bagatharia S.B., Joshi M.N., Pandya R.V., Pandit A.S., Patel R.P., Desai S.M., Sharma A., Panchal O., Jasmani F.P., Saxena A.K. Complete mitogenome of asiatic lion resolves phylogenetic status within Panthera // BMC Genomics. 2013. V. 14. P. 572.

Bejan A., Charles J.D., Lorente S. The evolution of airplanes // J. Appl. Phys. 2014. V. 116. № 4. id.044901; doi: 10.1063/1.4886855

Betancur-R. et al. The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes // PLOS Currents Tree of Life. 2013. Edition 1. doi: 10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288.

Bininda-Emonds Olaf R.P. et al. The delayed rise of present-day mammals // Nature. 2007. V. 446. P. 507–512.

Bischoff R.J., Gould J.L., Rubenstein D.I. Tail size and female choice in the guppy (Poecilia reticulata) // Behavioral Ecology and Sociobiology. 1985. V. 17. P. 253–255.

Bishop J.A. An experimental study of the cline of industrial melanism in Biston betularia (L.) (Lepidoptera) between urban Liverpool and rural North Wales // J Anim Ecol. 1972. V. 41. P. 209–243.

Bishop J.A., Cook L.M., Muggleton J. (a) The response of two species of moths to industrialization in northwest England. I. Polymorphism for melanism // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 1978. V. 281. P. 489–515.

Bishop J.A., Cook L.M., Muggleton J. (b) The response of two species of moths to industrialization in northwest England. II. Relative fitness of morphs and population size // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 1978. V. 281. P. 517–542.

Blut C., Wilbrandt J., Fels D., Girgel E.I., Lunau K. The «sparkle» in fake eyes – the protective effect of mimic eyespots in lepidoptera // Entomol Exp Appl. 2012. V. 143. P. 231–244.

Bolhuis J.J., Okanoya K., Scharff C. Twitter evolution: converging mechanisms in birdsong and human speech // Nat. Rev. Neurosci. 2010. V. 11. P. 747–759.

Brakefield P.M. A decline of melanism in the peppered moth, Biston betularia in the Netherlands // Biol J Linn Soc Lond. 1990. V. 39. P. 327–334.

Brakefield P.M., Liebert T.G. Evolutionary dynamics of declining melanism in the peppered moth in the Netherlands // Proc R Soc Lond B Biol Sci. 2000. V. 267. P. 1953–1957.

Breuker C.J., Brakefield P.M. Female choice depends on size but not symmetry of dorsal eyespots in the buttefly Bicyclus anynana // Proc. Biol. Sci. 2002. V. 269. № 1497. Р. 1233–1239.

Brilot B.O., Normandale C.L., Parkin A., Bateson M. Can we use starlings’ aversion to eyespots as the basis for a novel ‘cognitive bias’ task? // Applied Animal Behaviour Science. 2009. V. 118. P. 182–190.

Brower L.P. Chemical defence in butterflies. / In: The Biology of Butterflies. Ed. by Vane-Wright R.I., Ackery P.R. Academic Press, London, 1984. P. 109–134.

Buck M., Marshall S.A., Cheung D.K.B. Inentification atlas of the Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) of the northeastern Nearctic region // Canadian Journal of Arthropod Identification. № 5. P. 1 – 492.

Calkins J.D., Burley N.T. Mate choice for multiple ornaments in the California quail, Callipepla californica // Animal behaviour. 2003. V. 65. P. 69–81.

Carde R.T. Precopulatory Sexual Behavior of the adult gypsy moth / In: The gypsy moth: research toward integrated pest management. Ed. by Doane C.C., McManus M.L. Technical Bulletin 1584, Forest Service, US Department of Agriculture, Washington, 1981. P. 572–587.

Chen A.H., Lubkowicz D., Yeong V., Chang R.L., Silver P.A. Transplantability of a circadian clock to a noncircadian organism // Science Advance. 2015. V. 1. № 5. P. e1500358.

Charnov E.L., Schaffer W.M. Life history consequences of natural selection: Cole’s result revisited // American Naturalist. 1973. V. 107. P. 791–793.

Clarke C.A., Mani G.S., Wynne G. Evolution in reverse: clean air and the peppered moth // Biol J Linn Soc Lond. 1985. V. 26. P. 189–199.

Cole L.C. The population consequences of life history phenomena // The Quarterly Review of Biology. 1954. V. 29. P. 103–137.

Cook L.M. Changing views on melanic moths // J Linn Soc. 2000. V. 69. P. 431–441.

Cook L.M. The rise and fall of the carbonaria form of the peppered moth // Q Rev Biol. 2003. V. 78. P. 399–417.

Cook L.M., Askew R.R., Bishop J.A. Increasing frequency of the typical form of the peppered moth in Manchester // Nature. 1970. V. 227. P. 1155.

Cook L.M., Grant B.S., Saccheri I.J., Mallet J. Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus // Biol. Lett. 2012. V. 8. P. 609–612.

Coyne J.A. Not black and white // Nature. 1998. V. 396. P. 35–36.

Cuevas J.M., Elena S.F., Moya A. Molecular basis of adaptive convergence in experimental polulations of RNA viruses // Genetics. 2002. V. 162. № 2. P. 533–542.

Czerkas S., Feduccia A. Jurassic archosaur is a non-dinosaurian bird // Journal of Ornithology. 2014. V. 155. № 4. P. 841–851.

Dakin R., Montgomerie R. Peahens prefer peacocks displaying more eyespots, but rarely // Animal Behaviour. 2011. V. 82. № 1. P. 21–28.

DasGupta S., Ferreira C.H., Miesenböck G. FoxP influences the speed and accuracy of a perceptual decision in Drosophila // Science. 2014. V. 344. P. 901–904.

Davalos L.M., Girranello A.L., Geisler J.H., Simmons N.B. Understanding phylogenetic incongruence: lessons from phyllostomid bats // Biol. Rev. 2012. V. 87. P. 991–1024.

Davis M.C., Dahn R.D., Shubin N.H. An autopodial-like pattern of Hox expression in the fins of a basal actinopterygian fish // Nature. 2007. V. 447. P. 473–476.

Davis B.W., Li G., Murphy W.J. Supermatrix and species tree methods resolve phylogenetic relationships within the big cats, Panthera (Carnivora: Felidae) // Mol Phylogenet Evol. 2010. V. 56. № 1. P. 64–76.

Dawkins R. The Greatest Show on Earth: The Evidence for Evolution. Free Press, New York, 2009. 470 p.

De Jong W.W. Molecules remodel the mammalian tree // Trends Ecol Evol. 1998. V. 13. № 7. P. 270–275.

Dugatkin L.A. Interface between culturally based preferences and genetic preferences: Female mate choice in Poecilia reticulata // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. P. 2770–2773.

Dugatkin L.A. Sexual selection and imitation: females copy the mate choice of others. // Am. Nat. 1992. V. 139. P. 1384–1389.

Eakley A.L., Houde A.E. Possible role of female discrimination against «redundant» males in the evolution of colour pattern polymorphism in guppies // Proc. Biol. Sci. 2004. V. 271. P. S299-S301.

Endler J.A., Houde A.E. Geographic variation in female preferences for male traits in Poecilia reticulata. // Evolution. 1995. V. 49. P. 456–468.

Endler J.A. Natural selection on color patterns in Poecilia reticulata // Evolution. 1980. V. 34. № 1. P. 76–91.

Evans J.P., Bisazza A., Pilastro A. Female mating preferences for colourful males in a population of guppies subject to high predation // Journal of Fish Biology. 2004. V. 65. P. 1154–1159.

Everett A., Tong X., Briscoe A.D., Monteiro A. Phenotypic plasticity in opsin expression in a butterfly compound eye complements sex role reversal // BMC Evolutionary Biology. 2012. V. 12. P. 232.

Exnerova A., Svadova K., Fousova P., Fucikova E., Jezova D., Niederlova A., Kopeckova M., Stys P. European birds and aposematic Heteroptera: review of comparative experiments // Bulletin of Insectology. 2008. V. 61. P. 163–165.

Exnerova A., Svadova K.H., Fucikova E., Drent P., Stys P. Personality matters: individual variation in reactions of naïve bird predators to aposematic prey // Proc. R. Soc. B. 2010. V. 277. P. 723–728.

Farr J.A. Male rarity or novelty, female choice behavior, and sexual selection in the guppy, Poecilia reticulata Peters (Pisces: Poeciliidae) // Evolution. 1977. V. 31. P. 162–168.

Fay J.G., Wychkoff G.J., Wu C.-I. Positive and negative selection on the human genom // Genetics. 2001. V. 158. P. 1227–1234.

Fischer K., Perlick J., Galetz T. Residual reproductive value and male mating success: older males do better // Proc. R. Soc. B. 2008. V. 275. P. 1517–1524.

Forbush E.H., Fernald C.H. The gypsy moth. Wright and Potter Printing Co, Boston. 1896.

Fossat P., Bacque-Cazenave J., Deurwaerdere P.De, Delbecque J.-P., Cattaert D. Anxiety-like behavior in crayfish is controlled by serotonin // Science. 2014. V. 344. P. 1293–1295.

Freitas R., Gomez-Ckarmeta J.L., Rodriques P.N. New frontiers in the evolution of fin development // Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 2014. V. 322. № 7. P. 540–452.

Freitas R., Zhang G., Cohn M.J. Biphasic Hoxd gene expression in shark paired fins reveals an ancient origin of the distal limb domain // PLoS ONE. 2007; doi: 10.1371/journal.pone.0000754

Fuchs B., Wang W., Graspeuntner S., Li Y., Insua S., Herbst E.M., Dirksen P., Bohm A.M., Hemmrich G., Sommer F., Domazet-Loso T., Klostermeier U.C., Anton-Erxleben F., Rosenstiel P., Bosch T.C., Khalturin K. Regulation of polyp-to-jellyfish transition in Aurelia aurita // Curr. Biol. 2014. V. 24. P. 263–273.

Gladyshev E.A., Meselson M., Arkhipova I.R. Massive Horizontal Gene Transfer in Bdelloid Rotifers // Science. 2008. V. 320. P. 1210–1213.

Godin J-G.J, Briggs S.E. Female mate choice under predation risk in the guppy. // Anim. Behav. 1996. V. 51. P. 117–130.

Gong A., Gibson R.M. Reversal of a female preference after visual exposure to a predator in the guppy, Poecilia reticulate // Anim. Behav. 1996. V. 52. P. 1007–1015.

Gould S.J. Evolution's erratic pace // Natural History. 1977. V. 86. № 5. P. 14.

Gouramanis C., Webb, J.A., Warren A.A. Fluviodeltaic sedimentology and ichnology of part of the Silurian Grampians Group, western Victoria // Australian Journal of Earth Sciences. 2003. V. 50. P. 811–825.

Grant B.S. Fine tuning the peppered moth paradigm // Evolution. 1999. V. 53. P. 980–984.

Grant B.S., Owen D.F., Clarke C.A. Decline of melanic moths // Nature. 1995. V. 373. P. 565.

Grant B.S., Owen D.F., Clarke C.A. Parallel rise and fall of melanic peppered moths in America and Britain // J Hered. 1996. V. 87. P. 351–357.

Grantham R., Gautier C., Gouy M., Jacobzone M., Mercier R. Codon catalog usage is a genome strategy modulated for gene expressivity // Nucleic Acids Res. 1981. V. 9. P. r43–r74.

Grantham R., Gautier C., Gouy M., Mercier R., Pave A. Codon catalog usage and the genome hypothesis // Nucleic Acids Res. 1980. V. 8 № 1. P. r49-r62.

Grehan J.R., Schwartz J.H. Evolution of the second orangutan phylogeny and biogeography of hominid origins // Journal of Biogeography. 2009. V. 36. № 10. P. 1823–1844.

Grether G.F. Carotenoid limitation and mate preference evolution: a test of the indicator hypothesis in guppies (Poecilia reticulata) // Evolution. 2000. V. 54. P. 1712–1724.

Gura T. Bones, molecules… or both? // Nature. 2000. V. 406. P. 230–233.

Gustafsson С., Govindarajan S., Minshull J. Codon bias and heterologous protein expression // Trends Biotechnol. 2004. V. 22. № 7. P. 346–53.

Hackett S.J. et al. A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history // Science. 2008. V. 320. № 5884. P. 1763–1768.

Hendrickson D.A., Krejca J.K., Martinez J.M.R. Mexican blindcats genus Prietella (Siluriformes: Ictaluridae): an overview of recent explorations // Environmental Biology of Fishes. 2001. V. 62. P. 315–337.

Howlett R.J., Majerus M.E.N. The understanding of industrial melanism in the peppered moth (Biston betularia) (Lepidoptera: Geometridae) // Biol J Linn Soc Lond. 1987. V. 30. P. 31–44.

Hughes K.A., Du L., Rodd F.H., Reznick D.N. Familiarity leads to female mate preference for novel males in the guppy, Poecilia reticulate // Anim. Behav. 1999. V. 58. P. 907–916.

Izzo A.S., Tibbets E.A. Spotting the top male: sexually selected signals in male Polistes dominulus wasps // Animal Behaviour. 2012. V. 83. P. 839–845.

Jantzen B., Eisner T. Hindwings are unnecessary for flight but essential for execution of normal evasive flight in Lepidoptera // PNAS. 2008. V. 105. № 43. P. 16636–16640.

Jones F. Insect colouration and the relative acceptability of insects to birds // Trans. Royal Entomol. Soc. London. 1932. V. 82. P. 443–453.

Jones A.G., Ratterman N.L. Mate choice and sexual selection: What have we learned since Darwin? // PNAS. 2009. V. 106. № 1. P. 10001–10008.

Kachroo A.H., Laurent J.M., Yellman C.M., Meyer A.G., Wilke C.O., Marcotte E.M. Systematic humanization of yeast genes reveals conserved functions and genetic modularity // Science. 2015. V. 348. P. 921–925.

Kalinka A.T., Varga K.M., Gerrard D.T., Preibisch S., Corcoran D.L., Jarrells J.,Ohler U., Bergman C.M., Tomancak P. Gene expression divergence recapitulates the developmental hourglass model // Nature. 2010. V. 468. P. 811–814.

Kane J.F. Effects of rare codon clusters on high-level expression of heterologous proteins in Escherichia coli // Current Opinion in Biotechnology. 1995. V. 6. №. 5, P. 494–500.

Karl I., Fischer K. Old male mating advantage results from sexual conflict in a butterfly // Animal Behaviour. 2013. V. 85. P. 143–149.

Karl I., Neuskin S., Fischer K. Dissecting the mechanisms underlying old male mating advantage in a butterfly // Bevav Ecol Sociobiol. 2013. V. 67. P. 837–849.

Karino K., Kobayashi M. Male alternative mating behaviour depending on tail length of the guppy, Poecilia reticulate // Behaviour. 2005. V. 142. P. 191–202.

Kehl T., Burmeister M.F.W.T., Donke E., Kohn N.A.K., Metschke K., Pfender D., Karl I., Fischer K. Pheromone blend does not explain old male mating advantage in a butterfly // Ethology. 2014. V. 120. № 11. P. 1137–1145.

Kettlewell H.B.D. A survey of the frequencies of Biston betularia (L.) (Lepidoptera) and its melanic forms in Great Britain // Heredity. 1958. V. 12. P. 51–72.

Kettlewell H.B.D. Further experiments on industrial melanism in Lepidoptera // Heredity. 1956. V. 10. P. 287–301.

Kettlewell H.B.D. Insect survival and selection for pattern // Science. 1965. V. 14. P. 1290–1296.

Kettlewell H.B.D. Selection experiments on industrial melanism in Lepidoptera // Heredity. 1955. V. 9. P. 323–342.

Kettlewell H.B.D. The evolution of melanism: the study of a recurring necessity, with special reference to industrial melanism in the Lepidoptera. Oxford University Press, Clarendon, 1973. 448 p.

Kingsolver J.G. Predation, thermoregulation, and wing color in pierid butterflies // Oecologia. 1987. V. 73. P. 301–306.

Klomp J., Athy D., Kwan C.W., Bloch N.I., Sandmann T., Lemke S., Schmidt-Ott U. A cysteine-clamp gene drives embryo polarity in the midge Chironomus // Science. 2015. V. 348. № 6238. P. 1040–1042.

Kodandaramaiah U. The evolutionary significance of butterfly eyespots // Behavioral Ecology. 2011. V. 22. № 6. P. 1264–1271.

Kodandaramaiah U., Lindenfors P., Tullberg B.S. Deflective and intimidating eyespots: a comparative study of eyespot size and position in Junonia butterflies // Ecol Evol. 2013. V. 3. № 13. P. 4518–4524.

Kodandaramaiah U., Vallin A., Wiklund C. Fixed eyespot display in a butterfly thwarts attacking birds // Anim Behav. 2009. V. 77. P. 1415–1419.

Kodric-Brown A., Nicoletto P.F. Female choice in the guppy (Poecilia reticulata) // Behav. Ecol. Sociobiol. 2001. V. 50. P. 346–351.

Konopka G., Bomar J.M., Winden K., Coppola G., Jonsson Z.O., Gao F., Peng S., Preuss T.M., Wohlschlegel J.A., Geschwind D.H. Human-specific transcriptional regulation of CNS development genes by FOXP2 // Nature. 2009. V. 462. P. 213–217.

Kozmik Z., Daube M., Frei E., Norman B., Kos L., Dishaw L.J., Noll M., Piatigorsky J. Role of Pax genes in eye evolution: a cnidarian PaxB gene uniting Pax2 and Pax6 functions // Dev Cell. 2003. V. 5. № 5. P. 773–785.

Kozmik Z., Ruzickova J., Jonasova K., Matsumoto Y., Vopalensky P., Kozmikova I., Strnad H., Kawamura S., Piatigorsky J., Paces V., Vlcek C. Assembly of the cnidarian camera-type eye from vertebrate-like components // PNAS. 2008. V. 105. № 26. P. 8989–8993.

Kunin E.V. The biological Big Bang model for the major transitions in evolution // Biology Direct. 2007. V. 2. P. 21.

Land M.F. Visual acuity in insects // Annu. Rev. Entomol. 1997. V. 42. P. 147–177.

Laurin M., Meunier F.J., Germain D., Lemoine M. A microanatomical and histological stydy of the paired fin skeleton of the Devonian sarcopterygian Eusthenopteron foordi // Journal of Paleontology. 2007. V. 81. № 1. P. 143–153.

Lees D.R., Creed E.R. Industrial melanism in Biston betularia: the role of selective predation. // J. Anim. Ecol. 1975. V. 44. P. 67–83.

Ley C., Watt W.B. Testing the «mimicry» explanation for the Colias «alba» polymorphism: palatability of Colias and other butterflies to wild bird predators // Funct. Ecol. 1989. V. 3. P. 183–192.

Liebert T.G., Brakefield P.M. Behavioural studies on the peppered moth Biston betularia and a discussion of the role of pollution and epiphytes in industrial melanism // Biol J Linn Soc Lond. 1987. V. 31. P. 129–150.

Lopez S. Parasitized female guppies do not prefer showy males // Animal Behaviour. 1999. V. 57. P. 1129–1134.

Lovejoy C.O. Reexamining human origins in light of Ardipithecus ramidus // Science. 2009. V. 326. № 5949. P. 74e1–74e8.

Lyytinen A., Alatalo R.V., Lindstrom L., Mappes J. Are European white butterflies aposematic? // Evolutionary Ecology. 1999. V. 13. P. 709–719.

Lyytinen A., Alatalo R.V., Lindstrom L., Mappes J. Can ultraviolet cues function as aposematic signals? // Behav Ecol. 2001. V. 12. P. 65–70.

Lyytinen A., Brakefield P.M., Lindstrom L., Mappes J. (b) Does predation maintain eyespot plasticity in Bicyclus anynana? // Proc. R. Soc. Lond. B. 2004. V. 271. P. 279–283.

Lyytinen A., Brakefield P.M., Mappes J. Significance of butterfly eyespots as an anti-predator device in ground-based and aerial attacks // Oikos. 2003. V. 100. P. 372–379.

Lyytinen A., Lindstrom L., Mappes J. (а) Ultraviolet reflection and predation risk in diurnal and nocturnal Lepidoptera // Behavioral Ecology. 2004. V. 15. № 6. P. 982–987.

Majerus M.E.N. Industrial Melanism in the peppered moth, Biston betularia: an excellent teaching example of Darwinian evolution in action // Evolution: Education and Outreach. 2009. V. 2. P. 63–74.

Mallett J. The peppered moth: a black and white story after all // Genet Soc News. 2004. V. 50. P. 34–38.

Mani G.S., Majerus M.E.N. Peppered moth revisited: analysis of recent decreases in melanic frequency and predictions for the future // Biol J Linn Soc Lond. 1993. V. 48. P. 157–165.

Marin M. Folding at the rhythm of the rare codon beat // Biotechnology Journal, 2008. V. 3. P. 1047–1057.

Marsh N., Rothschild M. Aposematic and cryptic Lepidoptera tested on the mouse // J. Zool. Lond. 1974. V. 174. P. 89–122.

Mastro V.C. Evaluation of disparlure-baited traps / In: The gypsy moth: research toward integrated pest management. Ed. by Doane C.C., McManus M.L. Technical Bulletin 1584, Forest Service, US Department of Agriculture, Washington, 1981. P. 549–554.

Matthews R. Scientists pick holes in Darwin moth theory. The Sunday Telegraph, March 14, 1999.

Merilaita S., Vallin A., Kodandaramaiah U., Dimitrova M., Ruuskanen S., Laaksonen T. Number of eyespots and their intimidating effect on naive predators in the peacock butterfly // Behav Ecol. 2011. V. 22. P. 1326–1331.

Mikkola K. On the selective force acting in the industrial melanism of Biston and Oliga moths (Lepidoptera: Geometridae and Noctuidae) // Biol J Linn Soc Lond. 1984. V. 21. P. 409–421.

Mikkola K. Resting site selection of Oliga and Biston moths (Lepidoptera: Noctuidae and Geometridae) // Acta Entomol Fenn. 1979. V. 45. P. 81–87.

Morgan M.H., Carrier D.R. Protective buttressing of the human fist and evolution of hominin hands // The Journal of Experimental Biology. 2013. V. 216. P. 236–244.

Nicoletto P.F. Offspring quality and female choice in the guppy, Poecilia reticulata // Anim. Behav. 1995. V. 49. P. 377–387.

Niedzwiedzki G., Szrek P., Narkiewicz K., Narkiewicz M., Ahlberg P.E. Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland // Nature. 2010. V. 463. P. 43–48.

Nilsson D.-E., Gislén L., Coates M.M., Skogh C., Garm A. Advanced optics in a jellyfish eye // Nature. 2005. V. 435. P. 201–205.

Olofsson M., Jakobsson S., Wiklund C. (b) Bird attacks on a butterfly with marginal eyespots and the role of prey concealment against the background // Biological Journal of the Linnean Society. 2013. V. 109. P. 290–297.

Olofsson M., Lovlie H., Tibblin J., Jakobsson S., Wiklund C. (a) Eyespot display in the peacock butterfly triggers antipredator behaviors in naïve adult fowl // Behavioral Ecology. 2013. V. 24. P. 305–310.

Olofsson M., Vallin A., Jakobsson S., Wiklund C. Marginal eyespots on butterfly wings deflect bird attacks under low light intensities with UV wavelengths // PLoS ONE. 2010. V. 5. P. e10798.

Paley W. Natural Theology: or, Evidences of the Existence and Attributes of the Deity. J. Faulder, London, 1802.

Parker J., Tsagkogeorga G., Cotton J.A., Liu Y., Provero P., Stupka E., Rossiter S.J. Genome-wide signatures of convergent evolution in echolocating mammals // Nature. 2013. V. 502, P. 228–231.

Poelstra J.W., Vijay N., Bossu C.M., Lantz H., Ryll B., Muller I., Baglione V., Unneberg P., Wikelski M., Grabherr M.G. Wolf B.W. The genomic landscape underlying phenotypic integrity in the face of gene flow in crows // Science. 2014. V. 344. P. 1410–1414.

Pough F.H., Brower L.P. Predation by birds on great southern white butterflies as a function of palatability, sex, and habitat // American Midland Naturalist. 1977. V. 98. № 1. P. 50–58.

Prudic K.L., Jeon C., Cao H., Monteiro A. Developmental plasticity in sexual roles explains mutual sexual ornamentation // Science. 2011. V. 331. P. 73–75.

Quint M., Drost H.-G., Gabel A., Ullrich K.K., Bonn M., Grosse I. A transcriptomic hourglass in plant embryogenesis // Nature. 2012. V. 490. P. 98–101.

Richardson M., Hanken J., Gooneratne M., Pieau C., Paynaud A., Selwood L., Wright G. There is no highly conserved embryonic state n the vertebrates: implications for current theories of evolution and development. // Anat Embryol. 1997. V. 196. P. 91–106.

Richardson M.K., Keuck G. Haeckel’s ABC of evolution and development // Biol. Rev. 2002. V. 77. P. 495–528.

Rivera M.C., Lake J.A. The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes // Nature. 2004. V. 431. P. 152–155.

Robertson K.A., Monteiro A. Female Bicyclus anynana butterflies choose males on the basis of their dorsal UV-reflective eyespot pupils // Proc. R. Soc. B. 2005. V. 272. P. 1541–1546.

Rodriguez-Trelles F., Tarrio R., Ayala F.J. Erratic overdispersion of three molecular clocks: GPDH, SOD, and XDH // PNAS. 2001. V. 98. № 20. P. 11405–11410.

Rothschild M. Is the buff ermine (Spilosoma lutea (Huf.)) a mimic of the white ermine (Spilosoma lubricipeda (L.))? // Proc. Royal Entomol. Soc. London. 1983. V. 38. P. 159–164.

Roughgarden J., Akcay E. Do we need a Sexual Selection 2.0? // Animal behaviour. 2010. V. 79. P. e1-e4.

Rudd S. The piltdown moth. Взято 22.02.2015 с http://www.bible.ca/tracks/textbook-fraud-pepper-moth-biston-betularia.htm

Ruell E.W., Handelsman C.A., Hawkins C.L., Sofaer H.R. Ghalambor C.K., Angeloni L. Fear, food and sexual ornamentation: plasticity of colour development in Trinidadian guppies // Proc. R. Soc. B. 2013. V. 280. P. 2012–2019.

San Martin G., Bacquet P., Nieberding C.M. Mate choice and sexual selection in a model butterfly species, Bicyclus anymana: state of the art // Proc. Neth. Entomol. Soc. Meet. 2011. V. 22. P. 9–22.

Sanford J.C., Baumgardner J., Brewer W., Gibson P., ReMine W. (а) Mendel's Accountant: a biologically realistic forward-time population genetics program // SCPE. 2007. V. 8. P. 147–165.

Sanford J.C., Baumgardner J., Brewer W., Gibson P., ReMine, W. (b) Using computer simulation to understand mutation accumulation dynamics and genetic load. / In: Computational Science – ICCS 2007. Ed. by Shi et al. LNCS, Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, 2007. V. 4488. P. 386–392.

Sargent T.D. On the relative acceptabilities of local butterflies and moths to local birds // Journal of the Lepidopterists’ Society. 1995. V. 49. № 2. P. 148–162.

Scott M.P. Intimations of a Creature // Cell. 1994. V. 79. P. 1121–1124.

shCherbak V.I., Makukov M.A. The “Wow! signal” of the terrestrial genetic code // Icarus. 2013. V. 224. P. 228–242.

Smith H.R., Lautenschlager R.A. Gypsy moth predators. / In: The gypsy moth: research toward integrated pest management. Ed. by Doane C.C., McManus M.L. Technical Bulletin 1584, Forest Service, US Department of Agriculture, Washington, 1981. P. 96–125.

Smith H.R., Lautenschlager R.A. Predators of the Gypsy Moth / Gypsy moth handbook. Combined Forest Pest Research and Development Program. Agriculture Handbook № 534. U.S.D.A. 1978. 72 p.

Smith P.D. Darwinism in a flutter: did a moth show evolution in action? The Guardian, May 11, 2002.

Sourakov A. Two heads are better than one: false head allows Calycopis cecrops (Lycaenidae) to escape predation by a Jumping Spider, Phidippus pulcherrimus (Salticidae) // Journal of Natural History. 2013. V. 47. № 15–16. P. 1047–1054.

Stenico M., Lloyd A.T., Sharp P.M. Codon usage in Caenorhabditis elegans: delineation of translational selection and mutational biases // Nucleic Acids Res. 1994. V. 22. P. 2437–2446.

Stevens M., Graham J., Winney I.S., Cantor A. (c) Testing Thayer’s hypothesis: can camouflage work by distraction? // Biol Lett. 2008. V. 4. P. 648–650.

Stevens M., Hardman C.J., Stubbins C.L. (а) Conspicuousness, not eye mimicry, makes «eyespots» effective antipredator signals // Behav Ecol. 2008. V. 19. P. 525–531.

Stevens M., Marshall K.L.A., Troscianko J., Finlay S., Burnand D., Chadwick S.L. Revealed by conspicuousness: distractive markings reduce camouflage // Behavioral Ecology. 2013. V. 24. P. 213–222.

Stevens M., Merilaita S. Animal camouflage: current issues and new perspectives // Philos Trans R Soc B Biol Sci. 2009. V. 364. P. 423–427.

Stevens M., Stubbins C., Hardman C.J. (b) The anti-predator function of «eyespots» on camouflaged and conspicuous prey // Behav Ecol Sociobiol. 2008. V. 62. P. 1787–1793.

Steward R.C. Industrial and non-industrial melanism in the peppered moth Biston betularia (L.) // Ecol. Entomol. 1977. V. 2. P. 231–243.

Stobbe N., Schaefer H.M. Enhancement of chromatic contrast increases predation risk for striped butterflies // Proc. R. Soc. B. 2008. V. 275. P. 1535–1541.

Suga H., Tschopp P., Graziussi D.F., Stierwald M., Schmid V., Gehring W. Flexibly deployed Pax genes in eye development at the early evolution of animals demonstrated by studies on a hydrozoan jellyfish // PNAS. 2010. V. 107. P. 14263–14268.

Syriatowicz A., Brooks R. Sexual responsiveness is condition-depended in female guppies, but preference functions are not // BMC Ecology. 2004. V. 4. P. 5.

Takahashi M., Arita H., Hiraiwa-Hasegawa M., Hasegawa T. Peahens do not prefer peacocks with more elaborate trains // Animal Behaviour. 2008. V. 75. P. 1209–1219.

Turner А.Н., Pol D., Clarke J.A., Erickson G.M., Norell M.A. Basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight // Science. 2007. V. 317. P. 1378–1381.

Vallin A., Dimitrova M., Kodandaramaiah U., Merilaita S. Deflective effect and the effect of prey detectability on anti-predator function of eyespots // Behavioral Ecology and Sociobiology. 2011. V. 65. P. 1629–1636.

Vallin A., Jakobsson S., Lind J., Wiklund C. Prey survival by predator intimidation: an experimental study of peacock butterfly defence against blue tits // Proc R Soc Lond B Biol Sci. 2005. V. 272. P. 1203–1207.

Vallin A., Jakobsson S., Lind J., Wiklund C. Crypsis versus intimidation – anti-predation defence in three closely related butterflies // Behavioral Ecology and Sociobiology. 2006. V. 59. № 3. P. 455–459.

Vallin A., Jakobsson S., Wiklund C. «An eye for an eye» – on the generality of the intimidating quality of eyespots in a butterfly and hawkmoth // Behav Ecol Sociobiol. 2007. V. 61. P. 1419–1424.

Vallin A., Jakobsson S., Wiklund C. Constant eyespot display as a primary defence – survival of male and female emperor moths attacked by blue tits // J Res Lepidoptera. 2010. V. 43. P. 9–17.

van't Hof A.E., Edmonds N., Dalikova M., Marec F., Saccheri I.J. Industrial melanism in British peppered moths has a singular and recent mutational origin // Science. 2011. V. 332. № 6032. P. 958–960.

Verheyen E., Salzburger W., Snoeks J., Meyer A. Origin of the superflock of cichlid fishes from lake Victoria, East Africa // Science. 2003. V. 300. № 5617. P. 325–329.

Vlieger L., Brakefield P.M. The deflection hypothesis: eyespots on the margins of butterfly wings do not influence predation by lizards // Biol J Linn Soc. 2007. V. 92. P. 661–667.

Vicario S., Moriyama E.N., Powell J.R. Codon usage in twelve species of Drosophila // BMC Evolutionary Biology. 2007. V. 7. P. 226.

Walsh S.J., Carter R.G. New species of troglobitic catfish of the genus Prietella (Siluriformes: Ictaluridae) from Northeastern Mexico // Copeia. 1995. V. 1995. № 4. P. 850–861.

Walsh A.M., Kortschak R.D., Gardner M.G., Bertozzi T., Adelson D.L. Widespread horizontal transfer of retrotransposons // PNAS. 2013. V. 110. № 3. P. 1012–1016.

Warrant E., Dacke M. Visual orientation and navigation in nocturnal arthropods // Brain, Behavior and Evolution. 2010, V. 75. P. 156–173.

Warren et al. Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution // Nature. 2008. V. 453. P. 175–183.

Weeden J., Sabini J. Physical attractiveness and health in western societies: a review // Psychological bulletin. 2005. V. 131, P. 635–653.

Wei L., Wu X., Zhu L., Jiang Z. Mitogenomic analysis of the genus Panthera // Sci China Life Sci. 2011. V.54. № 10. P. 917–930.

Wells J. Moth-eaten statistics: a reply to Kenneth R. Miller // Discovery Institute: Centre for Renewal of Science and Culture. Взято 22.02.15 с http://www.discovery.org/a/1147

Whittle P.D.J., Clarke C.A., Sheppard P.M., Bishop J.A. Further studies on the industrial melanic moth Biston betularia (L.) in the northwest of the British Isles // Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1976. V. 194. P. 467–80.

Wiklund C., Tullberg B.S. Seasonal polyphenism and leaf mimicry in the comma butterfly // Anim Behav. 2004. V. 68. P. 621–627.

Wilcox T.P., Garcia de Leon F.J., Hendrickson D.A., Hillis D.M. Convergence among cave catfishes: long-branch attraction and a Bayesian relative rates test // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. V. 31. №. 3. P. 1101–1113.

Wourms M.K., Wasserman F.E. (а) Bird predation on Lepidoptera and the reliability of beak-marks in determining predation pressure // Journal of the Lepidopterists’ Society. 1985. V. 39. № 4. P. 239–261.

Wourms M.K., Wasserman F.E. (b) Butterfly wing markings are more advantageous during handling than during the initial strike of an avian predator // Evolution. 1985. V. 39. P. 845–851.

Xu Y., Ma P., Shah P., Rokas A., Liu Y., Johnson C.H. Non-optimal codon usage is a mechanism to achieve circadian clock conditionality // Nature. 2012. V. 495. P. 116–120.

Young T.P. A general model of comparative fecundity for semelparous and iteroparous life histories // American Naturalist. 1981. V. 118. P. 27–36.

Zhou M., Guo J., Cha J., Chae M., Chen S., Barral J.M., Matthew S.S., Liu Y. Non-optimal codon usage affects expression, structure and function of clock protein FRQ // Nature. 2012. V. 495. 111–115.

Zimova M., Mills L.S., Lukacs P.M., Mitchell M. S. Snowshoe hares display limited phenotypic plasticity to mismatch in seasonal camouflage // Proc. R. Soc. B. 2014. V. 281. № 1782. P. 20140029.

Белов Д.А. Вспышка массового размножения непарного шелкопряда в условиях Москвы / Экология, мониторинг и рациональное природопользование // Науч. тр. Вып. 294 (1) – М.: МГУЛ. 1998. С. 181–190.

Берг Л. С. Номогенез, или Эволюция на основе закономерностей. – Петербург: Государственное издательство. 1922. – 306 с.

Бильданова Л.Л., Салина Е.А., Шумный В.К. Основные свойства и особенности эволюции антифризных белков // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2012. Т. 16. № 1. C. 250–270.

Веденина В. Для чего медузам сложные глаза? 2006. Взято с http://elementy.ru/news/430356

Веденина В. (а) Окраска самцов бумажных ос – индикатор их социального статуса. 2012. Взято с http://elementy.ru/news/431791

Веденина В. (б) Самцы-насильники у гуппи производят низкокачественное потомство. 2012. Взято с http://elementy.ru/news/431762

Гептнер В.Г., Слудский А.А. Млекопитающие Советского Союза. В трех томах. Том второй (часть вторая). Хищные (гиены и кошки). – М.: Высшая школа. 1972. – 552 с.

Джадсон О. Каждой твари – по паре. Секс ради выживания. – М.: «Альпина нон-фикшн». 2012. – 296 с.

Доказательства эволюции. Сетевой проект под редакцией А.В.Маркова. Авторы: Н.М. Борисов, Ф.Ю. Воробьев, А.М. Гиляров, К.Ю. Еськов, А.Ю. Журавлев, А.В. Марков, А.А. Оскольский, П.Н. Петров, А.Б. Шипунов. 2010. Взято 22.02.2015 с сайта http://www.webcitation.org/615A373Mf

Докинз Р. Расширенный фенотип: длинная рука гена. – М.: Астрель, Corpus. 2010. – 514 с.

Докинз Р. Эгоистичный ген. – М.: АСТ, Corpus. 2013. – 512 с.

Жуков В.В. Глаза медуз: у истоков зрения? // Известия Калининградского государственного технического университета. 2010. № 19. С. 156–163.

Колчанов Н.А. Ловчие сети эволюции. Взято 30.08.2014 с сайта http://wsyachina.narod.ru/biology/life_evolution_3.html

Курочкин Е.Н. Параллельная эволюция тероподных динозавров и птиц // Зоологический журнал. 2006. Т. 85. № 3. С. 283–297.

Колчанов Н.А., Суслов В.В. Кодирование и эволюция сложности биологической организации / В сборнике «Эволюция биосферы и биоразнообразия. К 70-летию А.Ю. Розанова». – М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. – 600 с.

Кондратенко Ю. В бактерию без циркадных ритмов встроили «часы» от цианобактерии. 2015. Взято 22.06.2015 c cайта http://elementy.ru/news/432507

Котт Х. Приспособительная окраска животных. – М.: Изд. Иностранной Литературы. 1950. – 385 с.

Малахов В.В. Новый взгляд на происхождение билатерий // Природа. 2004. № 6. C. 31–39.

Марков А. (а) Половое поведение и обучение у C. elegans регулируется пептидом, похожим на окситоцин. 2012. Взято с http://elementy.ru/news/431920

Марков А. (б) Нейрохимические основы поискового поведения сходны у пчел и млекопитающих. 2012. Взято с http://elementy.ru/news/431783

Марков А. (в) Хищники снижают эффективность полового отбора у вилорогов. 2012. Взято с http://elementy.ru/news/431932

Марков А. Превращение полипа в медузу контролируется той же сигнальной системой, что и превращение головастика в лягушку. 2014. Взято с http://elementy.ru/news/432219

Марков А. За формирование передне-задней оси тела у комара и мухи отвечают разные гены. 2015. Взято с http://elementy.ru/news/432493

Милюков А. Пустые множества. Сетевой проект. Взято 27.08.2014 с http://www.goldentime.ru/milukov_a_pustie_mnozestva.pdf

Наймарк Е. Новое филогенетическое древо млекопитающих примирило палеонтологические и молекулярные данные. 2011. Взято с http://elementy.ru/news/431700

Наймарк Е. Гены рабочей касты у пчел отбирались эффективнее, чем гены королев. 2014. Взято с http://elementy.ru/news/432186

Наймарк Е. Игуаны голосуют против молекулярной филогенетики. 2012. Взято с http://elementy.ru/news/431954

Невесская Л.А. Ильина Л.Б., Парамонова Н.П., Попов С.В., Бабак Е.В., Гончарова И.А. Эволюционные преобразования моллюсков в бассейнах различного типа // Палеонтологический журнал. 1987. № 4. С. 5–15.

Несис К.Н. Головоногие: умные и стремительные (Истории из частной и семейной жизни кальмаров, каракатиц, осьминогов, а также наутилуса помпилиуса). – М.: Издательство «Октопус». 2005. – 208 с.

Парышев А.В. Особенности развития раннекелловейской фауны аммонитов Среднего Приднепровья. / В кн.: Вопросы эволюции, экологии и тафономии позднемезозойских аммонитов. – Тр. Ярослав. гос. пединститута. Вып. 142. 1975. С. 70–75.

Расницын А.П. Летопись и кладограмма / В Cб.: Эволюция биосферы и биоразнообразия. 1. Современная палеонтология: теория и методология. – М.: Палеонтол. ин-т РАН. 2006. С. 39–48.

Семевский Ф.Н. Динамика численности непарного шелкопряда на низких уровнях плотности популяций / Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. – М. 1964. – 18 с.

Сураков А.А. Феномен бабочки в эволюции // Природа. 2009. № 3. C. 76–85.

Тинберген Н. Осы, птицы, люди. – М.: «Мир». 1970. – 334 с.

Чайковский Ю.В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции. – М.: КМК. 2006. – 712 с.

Чайковский Ю.В. Эволюция. Книга для изучающих и преподающих биологию. – М.: Центр системных исслед. 2003. – 472 с.

Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. Экспериментальной Биол. Сер. А. 1926. Т. 2. Вып. 1 и 4.

Шаталкин А.И. Регуляторные гены в развитии и проблема морфотипа в систематике насекомых / В Сб: Чтения памяти Н.А. Холодковского. Вып. 56 (2). – СПб.: ЗИН РАН. 2003. – 109 с.